Лекция 17. Тип Arthropoda – Членистоногие

Рисунок 8 – Внешний вид пиявок

Рисунок 6 – Внутреннее строение медицинской пиявки

Рисунок 6 – Внешний вид пиявки

Рисунок 4 – Передний отдел тела дождевого червя

Рисунок 3 – Поперечный срез тела дождевого червя

Рисунок 2 – Внутреннее строение дождевого червя

1 – простомиум, 2 – церебральные ганглии, 3 – глотка, 4 – пищевод, 5 – боковые сердца, 6 – спинной кровеносный сосуд, 7 – семенные мешки, 8 – семенники, 9 – семенные воронки, 10 – семяпровод, 11 – диссепименты, 12 – метенефридии, 13 – дорзо-субневральные сосуды, 14 – средняя кишка, 15 – мускулистый желудок, 16 – зоб, 17 – яйцевод, 18 – яйцевые воронки, 19 – яичник, 20 – семеприемники. Римскими цифрами обозначены сегменты тела.

Кровеносная система олигохет сходна по строению с та­ковой у полихет. В отличие от полихет у малощетинковых червей кольцевые сосуды в области пищевода пульсируют и называются «кольцевыми сердцами». Кровеносная система выполняет у олигохет транспортную функцию по переносу питательных веществ, кислорода и продуктов обмена.

Выделительная система представлена метанефридиями. Свойство метанефридиев к экономии влаги в организме путем реабсорбции воды обеспечивает приспособленность олигохет к жизни на суше. Твердые экскреты накапливаются в хлорагогенных клетках целомического эпителия. Частично эти клетки, наполненные экскретами, удаляются через воронки нефридиев или через особые поры в стенке тела.

Нервная система представлена, как у всех кольчецов, парой надглоточных ганглиев (мозгом) и брюшной нервной цепочкой.

Органы чувств у малощетинковых червей развиты слабее, чем у большинства многощетинковых, что объясняется рою­щим образом жизни. Глаза, как правило, отсутствуют. В коже олигохет много чувствующих клеток: светочувст­вительных, осязательных и др.

1 – кутикула, 2 – эпидермис, 3 – кольцевая мускулатура, 4 – продольная мускулатура, 5 – целомический эпителий, 6 – метанефридий, 7 – щетинка, 8 – мезентерий, 9 – брюшной кровеносный сосуд, 10 – субневральный сосуд, 11 – брюшная нервная цепочка, 12 – хлорагогенная ткань, 13 – кишечник, 15 – тифлозоль, 17 – спинной кровеносный сосуд.

Половая система олигохет гермафродитная. Половые железы у олигохет сосредоточены в передних сегментах тела. Семенники (две пары) расположены в 10-м и 11-м сегментах тела и прикрыты тремя парами семенных мешков. В семенных мешках накапливается сперма, вытекающая из семенников. Здесь происходит созревание сперматозоидов. Спермии по­ступают в мерцательные воронки семяпроводов. Семяпроводы, сливаясь попарно по левой и правой сторонам тела, образуют два продольных канала, открывающихся парными мужскими половыми отверстиями на 15-м сегменте тела.

Женская по­ловая система представлена парой яичников, расположенных на 13-м сегменте, и парой яйцеводов с воронками, откры­вающихся половыми отверстиями на 14-м сегменте. В 13-м сегменте диссипименты образуют яйцевые мешки, прикрывающие яичники и воронки яйцеводов. К женской половой системе относятся еще особые кожные впячивания на 9-м и 10-м сегментах – две пары семяприемников с отверстиями на брюшной стороне тела.

У половозрелых дождевых червей развивается железистый поясок на 32–37-м сегментах.

Черви соединяются головными концами навстречу, при этом поясок каждого червя располагается на уровне семяприемников дру­гого червя. Поясок выделяет слизистую «муфту», соединяющую двух червей. Таким образом, спаривающиеся черви объедине­ны двумя перевязями из слизистых муфт в области их пояс­ков. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая по особым бороздкам на брюшной стороне тела по­ступает в семяприемники другой особи. Обменявшись муж­скими половыми продуктами, черви расходятся.

Через не­которое время у червей созревают яичники. Муфта из области пояска сползает к переднему концу тела благодаря перистальтическим движе­ниям тела червя. На уровне 14-го сегмента в муфту попадают яйцеклетки из женских половых отверстий, а на уровне 9—10-го сегмента выпрыскивается «чужая» семенная жид­кость. Так происходит перекрестное оплодотворение.

Затем муфта сползает с головного конца тела и замыкается. Образуется яйцевой кокон с развивающимися яйцами. Кокон дождевых червей по форме напоминает лимончик желто-бурого цвета; размеры его в диаметре 4–5 мм. Развитие у олигохет протекает без метаморфоза.

Воронка Семенные пузырьки Яичник Яйцепровод

Семяприемник Семенники Семяпровод Половые отверстия

Рисунок 5 – Система органов размножения дождевого червя (вид сбоку)

Пиявки – это в основном кровососы, питающиеся кровью других животных. Некоторые – хищники, проглатывающие мелкую добычу целиком. Всего известно около 400 видов пиявок, обитающих в пресных водах, морях, океа­нах и на суше. Водные пиявки паразитируют на представителях всех классов позвоночных животных, на моллюсках, ракообразных, насекомых и червях.

По внешнему виду пиявки отличаются от других кольчатых червей тем, что:

тело у них сплющено в дорзовентральном направлении.

на теле отсутствуютпараподиальные щетинки.

у большинства имеются две присоски (передняя и задняя)

передняя присоска окружает рот и сос­тоит из четырех слившихся сегментов.

задняя присоска более крупная и образована за счет слияния семи сегментов.

сегментация тела – гомономная (однородная), как и у олигохет. Каждому истинному сегменту соответствуют 3–5 наружных колец. Тело пиявок состоит из 30–33 сегментов, включая сегменты, образующие присоски.

Аналь­ное отверстие находится над задней присоской.

1 Спинная сторона тела 5 Ротовая присоска

2 Брюшная сторона тела 6 Задняя присоска

3 Передний отдел тела 7 Мужское половое отверстие

4 Задний отдел тела 8 Женское половое отверстие

9. Анальное отверстие

Кожа представлена однослой­ным эпителием, который выделяет на поверхность плотную кутикулу. В коже много железистых клеток. Имеются пигмент­ные клетки, определяющие окраску пиявок.

Под эпителием располагаются кольцевые и продольные мышцы.

Целом у большинства пиявок заполнен паренхимой, и от него сохраня­ются лишь продольные лакунарные каналы. Целом сохраня­ется лишь у самых примитивных.

Пищеварительная система несет черты специализации к кровососанию. У хоботных пиявок имеется хоботок, а у челюстных в ротовой полости – челюсти, с помощью ко­торых они прокусывают кожу жертвы. Челюсти представляют собой три жесткие пластинки с зубчиками: одна спинная и две боковых. После укуса пиявки на коже остается трехлучевой след от ее челюстей. У хищных пиявок челюсти в значительной степени редуцированы.

В ротовую полость пиявок открываются протоки слюнных желез. В секрете слюнных желез содержится белок, который препятствует сворачиванию крови в кишечнике пиявки.

Мус­кулистая глотка служит для насасывания крови, которая потом по короткому пищеводу поступает в желудок – изме­ненную среднюю кишку.

Желудок обладает большим объемом благодаря парным боковым карманам. У медицинской пиявки боковых карманов 10–11 пар.

Между задними удлиненными карманами желудка расположен переваривающий отдел средней кишки.

Заканчивается кишечник короткой задней кишкой. Напившаяся крови медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) увеличивается в объеме в несколько раз. Запаса крови пиявке хватает на несколько месяцев.

1 – церебральные ганглии, 2 – глотка, 3 – пищевод, 4 – передний карман желудка, 5 – задний карман желудка, 6 – средняя кишка, 7 – задняя кишка, 8 – анус, 9 – задняя присоска, 10 – ганглии, 11 – метанефридий, 12 – мочевой пузырь, 13, 15 – семенные мешки, 14 – семяпровод, 16 – влагалище, 17 – яйцевой мешок, 18 – пенис.

Кровеносная система развита лишь у низших пиявок. Это замкнутая система, имеющая сходное строение с таковой у малощетинковых червей.

У челюстных пиявок кровеносная система редуцируется и ее функцию выполняет лакунарная система целомического происхождения. Имеются две боковые лакуны и по одной на спине и брюшной стороне. Лакуны образуются вследствие зарастания целома паренхимой.

У хо­ботных пиявок наблюдается промежуточное положение в редукции кровеносной системы. У них имеется лакунарная система и частично сохраняется кровеносная.

Дыхание пиявок осуществляется всей поверхностью тела.

Выделительная система метанефридиального типа. Нефри­дии имеются только в средних сегментах тела. У медицинской пиявки, например, 17 пар нефридиев.

Нервная система типа брюшной нервной цепочки. У пиявок наблюдается частичное слияние ганглиев: подглоточный узел состоит из четырех пар слившихся ганглиев, а последний нервный узел – из семи пар.

Органами чувств у пиявок служат бокаловидные органы, располагающиеся поперечными рядами на каждом сегменте. В основном это органы химического чувства. Бокаловидные органы на передних сегментах преобразованы в светочувствительные глаза (1–5 пар).

Половая система пиявок гермафродитная. У медицинской пиявки имеется девять семенных мешков, от которых отходят семявыносящие каналы, сливающиеся в два семяпровода. В передней части тела семяпроводы образуют клубочки – придатки семенников, а затем сливаются в непарный семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган. Яичников одна пара, они заключены в яйцевые мешки. От них отходят яйцеводы, впадающие в извитую матку, которая открывается во влагалище. Женское половое отверстие находится позади мужского.

В отличие от олигохет у пиявоквнутреннее оплодотворение. После копуляции пиявки откла­дывают кокон с яйцами на дно водоема или в почву. Кокон образуется из выделений кожных желез на 9–11-м сегментах, которые соответствуют пояску олигохет. Развитие прямое.

Классификация. Пиявки подразделяются на 2 подкласса: Древние пиявки (Archihirudinea) и Настоящие пиявки (Euhirudinea).

Древние пиявки – примитивные, на передних пяти сомитах имеются щетинки – остатки параподий. Сохраняются целом и кровеносная система. 1 отряд Щетинконосные пиявки. Известны 2 представителя. Acanthobdella peledina – паразит сиговых рыб, встречается в Онежском и некоторых других озерах северного края, а также в Сибири и A. livanovi, обнаруженный на Комчатке у гольца.

Настоящие пиявки. Щетинок нет. Целом и кровеносная система в значительной степени редуцированы. Включает 2 отряда. Отряд Хоботные пиявки (Rhynchobdellida). Отряд Челюстные пиявки (Gnathobdellida).

Отряд Хоботные пиявки (Rhynchobdellida). Свободноживущие и паразитические виды, обитающие главным образом на рыбах, птицах, черепахах, лягушках, моллюсках, ракообразных.

Отряд Челюстные пиявки (Gnathobdellida). Паразитируют только на позвоночных или хищничают. Представители – Hirudo medicinalis, большая и малая ложноконская, конская

Значение малощетинковых червей в природе и в хозяй­ственной деятельности человека. Пресноводные олигохеты играют существенную роль в питании рыб. Например, тру­бочники, образующие нередко плотные поселения на дне водоемов, – излюбленный корм для многих рыб. Их исполь­зуют для кормления аквариумных рыб.

Трубочники-грунтоеды играют существенную роль в биологической очистке водоемов. Они имеют красную окраску, так как их кровь содержит гемоглобин. Наличие гемоглобина обеспечивает им нормаль­ное дыхание даже в загрязненных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде. Заглатывая грунт, они пере­варивают органические вещества и способствуют их мине­рализации.

Семейство дождевых червей (Lumbricidae) включает около 200 видов, большинство которых обитает в почве. Реже встречаются древесные и полуводные обитатели. Наиболее распространен вид Lumbricus terrestris длиной 20 – 30 см и до 1 см толщиной.

Крупных тропических дождевых червей (до 1 – Зм длиной) местное население Южной Америки, Аф­рики, Юго-Восточной Азии использует в пищу в вареном или жареном виде.

Дождевыми червями питаются многие жи­вотные: кроты, землеройки, лягушки, некоторые птицы и хищные жуки.

Но особо велико биологическое значение дождевых червей в почвообразовании. На их роль в почве впервые обратил внимание еще в XIX в. Ч. Дарвин. Позднее экспериментально изучено их значение в биологическом кру­говороте. Дождевые черви заглатывают почву, опавшие листья, остатки растений и способствуют ускорению процес­сов гумусообразования и минерализации почвы.

Кроме того, дождевые черви рыхлят почву, перемешивают, затаскивая органические остатки в глубокие слои почвы и вынося на поверхность обедненную органикой почву из глубоких слоев. Почва, пропущенная через кишечник червей, обладает лучшей структурностью.

Улучшению плодородия почв способствует вывоз на поля навоза, торфа, которые важны не только как удобрение, но и как пища для червей. Обогащенная органикой почва способствует увеличению численности дождевых червей, ускоряющих почвообразовательный процесс. Проведены экспе­рименты по акклиматизации дождевых червей в районах Казахстана и Средней Азии для улучшения плодородия почв в районах орошения.

Класс Oligochaeta (малощетинковые)

Наземные, почвенные и пресноводные черви; некоторые виды вторично перешли к обитанию в морской воде.

Отряд Tubificida (= Naidomorpha). Представители: Tubifex tubifex, Stylaria spp., Aelosoma spp.

Отряд Lumbricida (=lumbricomorpha). Представители: Lumbricus terrestris, Eusenia spp., Branchiobdella spp.

Отряд Enchytraeida. Представитель – Enchytraeus spp.

Пиявки в природе – играют роль фактора естественного отбора, так как они чаще всего нападают на больных и ослабленных животных.