Активный перенос веществ через мембрану

Активный транспорт – это перенос вещества из мест с меньшим значением электрохимического потенциала в места с его большим значением (рис.5.8).

Рис.5.8. Схема активного транспорта.

Активный транспорт в мембране сопровождается ростом энергии Гиббса, он не может идти самопроизвольно, а только в сопряжении с процессом гидролиза АТФ, то есть за счет затраты энергии. За счет активного транспорта в организме создаются градиенты концентраций, градиенты электрических потенциалов, давления и другие процессы, поддерживающие жизненные функции. Активный транспорт удерживает организм в неравновесном состоянии.

Существование активного транспорта впервые было доказано в опытах Уссинга (1949 г.) на примере переноса ионов натрия через кожу лягушки (рис. 5.9).

Рис.5.9. Схема опыта Уссинга (А – амперметр, В – вольтметр, Б – батарея, П - потенциометр).

Экспериментальная камера Уссинга, заполненная раствором Рингера, разделена на две части свежеизолированной кожей лягушки. На рис. 5.9 слева – наружная мукозная поверхность кожи, справа – внутренняя серозная. Уссинг наблюдал потоки ионов натрия через кожу лягушки: слева направо от наружной к внутренней поверхности и справа налево от внутренней к наружной поверхности.

Из уравнения Теорелла, которое описывает пассивный транспорт, следует уравнение Уссинга – Теорелла для отношения потоков в случае пассивного транспорта:

j_m, _ВН / j_m, _НАР = (С_НАР / С_ВН) ∙ е^х, (5.18)

где: х = Z ∙ F ∙ ∆φ / R ∙ Т.

На коже лягушки, разделяющей раствор Рингера, возникает разность потенциалов ∆φ = φ_ВН – φ_НАР. Внутренняя сторона кожи имеет положительный потенциал по отношению к наружной. В установке Уссинга имеется блок компенсации напряжения, с помощью которого устанавливается разность потенциалов на коже лягушки, равная нулю, что контролируется вольтметром. Кроме этого, поддерживается одинаковая концентрация ионов с наружной и внутренней стороны С_НАР = С_ВН.

При этих условиях, если бы перенос натрия через кожу лягушки определялся только пассивным транспортом, то согласно уравнению Уссинга – Теорелла j_m, _ВН и j_m, _НАР были бы равны друг другу: j_m, _ВН = j_m, _НАР. Суммарный поток через мембрану был бы равен нулю.

Однако, обнаружено с помощью вольтметра, что в условиях опыта (при отсутствии градиентов электрического потенциала и концентрации) через кожу лягушки течет электрический ток I, следовательно, происходит односторонний перенос заряженных частиц. Ток протекает через кожу от внешней стороны к внутренней.

С помощью меченых атомов было установлено, что поток натрия внутрь больше потока его наружу: j_m, _ВН > j_m, _НАР. Для этого в левый раствор экспериментальной камеры были включены радиоактивные изотопы ²²Na, а в правый – ²⁴Na. Изотоп ²²Na распадается с излучением жестких γ – квантов. Распад ²⁴Na сопровождается мягким β – излучением. Регистрация γ – и β – излучения показала, что поток ²²Na больше, чем поток ²⁴Na.

Этот эксперимент свидетельствует, что перенос ионов натрия через кожу лягушки не подчиняется уравнению пассивного транспорта, значит, имеет место активный перенос.