Обходной путь фосфофруктокиназной реакции
Превращение фруктозо-1,6-бисфосфата во фруктозо-6-фосфат. Фосфоенолпируват, образовавшийся из пирувата, в результате ряда обратимых реакций гликолиза превращается во фруктозо-1,6-бисфосфат. Далее следует фосфофруктокиназная реакция, которая необратима. Глюконеогенез идет в обход этой эндергонической реакции. Превращение фруктозо-1,6-бисфосфата во фруктозо-6-фосфат катализируется специфической фосфатазой:
Образование глюкозы из глюкозо-6-фосфата. В последующей обратимой стадии биосинтеза глюкозы фруктозо-6-фосфат превращается в глюкозо-6-фосфат.
Процесс окисления цитозольных НАДН(Н+) связан с работой челночных механизмов.
Различают глицерофосфатный и малатный челночные механизмы. Чаще наблюдается первый.
При глицерофосфатном челночном механизме (мышцы, мозг) цитозольные 2НАДН(Н+) окисляются, диоксиацетонфосфат восстановливается в глицерофосфат (глицерофосфатдегидрогеназа цитозоля), последний способен проходить через мембраны митохондрий. В митохондриях с участием ФАД происходит окисление глицерофосфата и образуется вновь диоксиацетонфосфат (глицерофосфатдегидрогеназа митохондрий), который возвращается в цитоплазму и вновь участвует в окислении цитозольных НАДН(Н+), а ФАДН2 окисляется в процессе биологического окисления и дает по 2 АТФ. Т.к., при окислении 1 молекулы глюкозы образуется 2 цитозольных НАДН(Н+), то при данном челночном механизме образуется 4 АТФ.
|
|
При малатном челночном механизме (печень, почки) цитозольные НАДН(Н+) окисляются с участием ЩУК, которые восстанавливается в малат (яблочную кислоту)(цитоплазматическая малатдегидрогеназа).
Малат проходит через митохондриальную мембрану и в митохондриях подвергается окислению под действием митохондриальной малатдегидрогеназы и образуется вновь ЩУК. При этом НАД+ восстанавливается. В процессах биологического окисления и окислительного фосфорилирования 1 НАДН(Н+) дает 3 АТФ. Поскольку при окислении 1 молекулы глюкозы образуется 2 цитозольных НАДН(Н+), всего при малатном механизме выделяется 6 АТФ. Т.о, энергетический баланс аэробного окисления 1 молекулы глюкозы составляет 36 АТФ (при использовании глицерофосфатного челночного механизма) или 38 АТФ (при использовании малатного челночного механизма).
При гликогенолизе образуется 37 АТФ.