Н+ – вторая универсальная форма клеточной энергии

ВЫСОКОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ. АТФ – УНИВЕРСАЛЬНАЯ ФОРМА ХИМИЧЕСКОЙ ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ

Способностью использовать электромагнитную энергию света определенной длины волны обладают прокариоты, имеющие фоторецепторные молекулы – хлорофиллы, каротиноиды, фикобилипротеины. Для всех остальных организмов ис­точники энергии – процессы окисления восстановленных химических сое­динений.

Часто энергетическими ресурсами служат биополимеры из окружающей среды (полисахариды, белки, НК), а также липиды. Сначала они гидролизуются до мономеров с помо­щью экзоферментов.

Расщепление биополимеров не связано с образова­нием доступной клетке энергии. Клеточные катаболические системы:

1. Путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса (гликолиз).

2. Окислительный пентозофосфатный путь (путь Варбурга – Диккенса – Хорекера),

3. Путь Энтнера — Дудорова.

4. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК).

У прокариот известны три способа получения энергии: раз­ные виды брожения, дыхания и фотосинтеза. В процессах бро­жения в определенных ОВР образуются нестабильные молекулы, фосфатная группа кото­рых переносится на молекулу АДФ, что приводит к образованию АТФ.

В процессах брожения окислительные и восстанови­тельные преобразования могут происходить внутримолекулярно и межмолекулярно.

Многие прокариоты получают энергию в процессе дыхания, окисляя восстановленные вещества с относительно низким окислительно-восстановительным потенциалом (Е₀). В процессе дыхания ОВП всег­да межмолекулярные.

У прокариот известны три типа фотосинтеза:

I – зависимый от бактериохлорофилла бескислородный фотосинтез (зеленые, пурпурные бактерии и гелиобактерии;

II – зависимый от хлорофилла кислородный фотосинтез (цианобактерии и прохлорофиты);

III – зави­симый от бактериородопсина бескислородный фотосинтез (экстремально галофильные архебактерии).

В процессах дыхания и фотосинтеза освобождающаяся при переносе электронов энергия запасается первоначально в фор­ме электрохимического трансмембранного градиента ионов водорода (∆μ_Н+), т.е. химическая и электромагнитная энергия превращается в электрохимическую, которая может быть использована для синтеза АТФ. Синтез АТФ связанный с мембра­нами – мембранзависимое фосфорилирование:

1) окислительное;

2) фотосинтетическое.

Свойства АТФ:

1. Термодинамически молекула АТФ нестабильна.

2. Химически молекула АТФ вы­сокостабильна.

3. Малые размеры молекулы АТФ облегчают ее диффузию.

При переносе электронов по оки­слительно-восстановительной цепи, локализованной в энергопреобразующих, или сопрягающих мембра­нах определенного типа, происходит неравномерное распределение Н⁺ в пространстве по обе стороны мембраны. Переносчики электронов в сопрягающей мембране погружены в глубь мембра­ны или локализованы у наружной и внутренней ее поверхностей так, что образуют «петли» в цепи переноса электронов. В каждой «петле» 2 атома водорода движутся от внутренней стороны ЦПМ к наружной с помощью переносчика водорода (например, хинона). Затем 2 электрона возвращаются к внутренней сто­роне мембраны с помощью соответствующего электронного переносчика (например, цитохрома), а 2 Н⁺ освобождаются во внешнюю среду.

Распо­ложение переносчиков электро­нов в ЦПМ прокариот таково, что при работе любой электронтранспортной цепи во внешней среде проис­ходит накопление Н⁺, а в клеточной цитоплазме – их умень­шение, т.е. при переносе электронов на ЦПМ возникает трансмембранный электрохимический градиент Н⁺ (∆ μ_Н+),который состоит из электрического (трансмембранная разность электри­ческих потенциалов ∆ψ) и химического (концентрационного) ком­понентов (градиент концентраций Н⁺ – ∆рН).