ПРОПИОНОВОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ
СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ
Главные продуценты этанола – дрожжи (Saccharomyces cerevisiae).
Формы брожения, открытые Карлом Нейбергом:
1.Нормальное дрожжевое брожение.
2. Модифицированное дрожжевое брожение.
3. Спиртовое брожение с образованием глицерола.
Процесс спиртового брожения до последней реакции идет по тому же пути, что и процесс молочнокислого брожения, но последняя реакция заменена двумя другими ферментативными реакциями, сначала ПВК с помощью пируватдекарбоксилазы декарбоксилируется до ацетальдегида и СО2. Эта реакция необратима:
СН3СОСООН → СН3СОН + СО2
Образовавшийся ацетальдегид восстанавливается до этанола с участием НАД+-зависимой алкогольдегидрогеназы:
СН3-СОН + НАД • Н2 → СН3-СН2ОН + НАД +.
Донор Н2 – 3-ФГА (как и в случае молочнокислого брожения).
Процесс спиртового брожения суммарно:
2С6Н12О6 + 2Фн + 2НАДН2 → 2СН3СН2ОН + 2СО2 + 2АТФ + 2Н2О
Сбраживание 1 молекулы глюкозы приводит к образованию 2 молекул АТФ.
Отношение дрожжей к кислороду. Дрожжи – факультативные анаэробы. При аэрации брожение ослабевает, уступая место дыханию (эффект Пастера). Аэрация высокосахаристых сред тормозит дыхание и активирует брожение – эффект Крэбтри.
|
|
Применение дрожжей:
1. Для производства пива и спирта – «низовые дрожжи» (S. carlsbergensis – пивные).
2. Для получения и вин и в хлебопечении – «верховые дрожжи» (S.vini).
3. Пекарские дрожжи (S. cerevisiae) поднимают тесто.
Во всех жидкостях, полученных путем дрожжевого брожения, – сивушные масла: пропанол, 2-бутанол, 2-метилпропанол, амиловый (пентанол) и изоамиловый спирты.
Эубактерии, осуществляющие спиртовое брожение:
1) Sarcina ventriculi,
2) Erwinia атуlovora.
3) клостридии,
4) энтеробактерии,
5) гетероферментативные молочнокислые бактерии,
6) Zymomonas mobilis.
Впервые гетеротрофная ассимиляция СО2 обнаружена X. Вудом и К. Веркманом (1936) при изучении сбраживания глицерина пропионовыми бактериями. Карбоксилирование ПВК, приводящее к образованию ЩУК, – реакция Вуда – Веркмана.
Пропионовые бактерии накапливают молочную, муравьиную, изовалерьяновую кислоты, этанол и пропанол, уксусный и пропионовый альдегиды, ацетоин, диацетил. При этом образуются 4 молекулы АТФ при сбраживании 1,5 молекулы глюкозы.
Род Propionibacterium – Г–, неподвижные, аэротолерантныe анаэробы, не образующие спор палочки с хорошо развитыми биосинтетическими способностями, Фотолерантные, источник азота– аммонийные соли, некоторые – азотфиксаторы. Типовой вид – P. freudenreichii. Местообитание – кишечный тракт жвачных животных, молоко, твердые сыры. Используются в микробиологической промышленности как продуценты витамина В12.