Эволюция покровов тела

СРАВНИТЕЛЬНО-ЭВОЛЮЦИОННАЯ

МОРФОЛОГИЯ

ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ

Методические рекомендации для студентов биологического и географического факультетов специальностей

1 – 31 01 01 – 02 Биология (научно-педагогическая деятельность)

1 – 31 01 01 – 02 01 Зоология.

1 – 02 04 04 Биология. Дополнительная специальность

1 – 02 04 04 – 01 Биология. Химия.

1 – 02 04 06 Химия. Дополнительная специальность

1 – 02 04 06 – 01 Химия. Биология.

1 – 02 04 05 География. Дополнительная специальность

1 – 02 04 05 – 01 География. Биология

Брест

БрГУ имени А.С. Пушкина

УДК 372.8:57 (072)

ББК 74.262.8

Рекомендовано редакционно-издательским советом учреждения образования «Брестский государственный университет имени А.С. Пушкина»

Составитель

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

С.Ф. Павлова

Рецензент

кандидат биологических наук, доцент

Н.М. Матусевич

Сравнительно-эволюционная морфология хордовых животных: Метод. рекомендации / Сост. С.Ф. Павлова. – Брест: Изд-во УО «БрГУ им. А.С. Пушкина», 2013. – 42 с.

Методические рекомендации составлены в соответствии с программой курса «Зоология позвоночных» для студентов биологических специальностей и ставят целью облегчить освоение раздела «Филогенез систем органов хордовых животных». В методических рекомендациях дается сравнительно-эволюционный обзор организации хордовых животных от низших к высшим, путем сопоставления анатомо-морфологических данных и материалов по сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии.

Методические рекомендации предназначены для студентов биологических специальностей, учителей биологии.

УДК 372.8:57 (072)

ББК 74.262.8

©УО «Брестский государственный

университет имени А.С. Пушкина», 2013

Эволюция покровов тела

Кожные покровы имеют непосредственную связь с внешней средой и в первую очередь реагируют на ее изменения. В связи с разной средой обитания и образом жизни кожа и ее производные у хордовых очень разнообразны по строению и функциям.

Направления эволюции покровов у хордовых

- Дифференцировка на два слоя: наружный – эпидермис и внутренний – дерму.

- Усложнение строения эпидермиса и дермы.

- Развитие различных производных кожи.

У низших хордовых (подтипы Бесчерепные и Оболочники) эпидермис однослойный. Между его клетками расположены бокаловидные железистые клетки, которые выделяют слизь. Дерма (кориум) представлена тонким слоем неоформленной соединительной ткани.

У представителей подтипа Позвоночные кожа двухслойная. Наружный слой образован многорядным эпидермисом. Эпидермис развивается из эктодермы и состоит из трех зон: роговой (верхней), зернистой и ростковой (нижней). Клетки ростковой зоны делятся митозом и восполняют клетки вышележащих зон. В эпидермисе возникают одноклеточные (круглоротые и рыбы) и многоклеточные (земноводные) слизистые железы, эмалевые части плакоидных чешуй хрящевых рыб, роговые чешуи рептилий, роговой клюв, когти и перья птиц, волосы, ногти, когти, рога, чешуи, иглы, копыта и несколько видов желез у млекопитающих. Эпидермис не имеет кровеносных сосудов и получает питательные вещества и кислород путем диффузии из кровеносных сосудов дермы, которая сосочками вдается в нижний слой эпидермиса.

Дерма развивается из наружного листка миотомов мезодермы. Она образована волокнистой соединительной тканью, в ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды, ветвятся окончания нервов, разбросаны пигментные клетки. Нижний слой дермы образован рыхлой соединительной тканью и называется подкожно-жировой клетчаткой, там образуются жировые отложения. В дерме возникают, костная чешуя костных рыб, костные чешуи рептилий и покровные или дермальные кости.

В связи с выходом на сушу эпидермис анамний, богатый слизистыми железами, заменяется сухим, имеющим роговой слой. Это предохраняет от потерь воды, способствует расселению на суше и является одним из факторов биологического прогресса. Кожа у земноводных прикрепляется к телу лишь в определенных участках, пространства между которыми – лимфатические мешки – заполнены тканевой жидкостью.

У рептилий развивается роговая чешуя, кожные железы практически отсутствуют. У ящериц имеются железы, открывающиеся бедренными порами, у крокодилов железы имеются на спине, вблизи клоаки и на голове под нижней челюстью, более хорошо железы развиты у некоторых черепах. Кожа рептилий плотно срастается с телом, не образуя лимфатических мешков.

Кожа птиц тонкая, почти без желез, исключением является копчиковая железа, выделяющая жирный секрет, который делает перья водонепроницаемыми, поэтому она лучше всего развита у водоплавающих птиц. Лишь у немногих видов (в основном нелетающих) перья равномерно покрывают всю поверхность кожи, у остальных птиц перья располагаются только на определенных участках кожи – птерилиях и отсутствуют на других участках – аптериях.

У млекопитающих производными эпидермиса являются многие структуры: волосы, ногти, когти, рога (за исключением рогов оленей, которые имеют мезодермальное происхождение и целиком состоят из костной ткани), чешуи, иглы, копыта и несколько видов желез: сальные, потовые, пахучие, млечные и железы специального назначения. Пахучие и млечные железы являются видоизменениями потовых желез. Все железы являются производными эпидермиса и вторично погружены в дерму.

Эволюция опорно-двигательного аппарата

Предполагают, что исходной тканью скелета был «слизистый хрящ», напоминающий хрящ, который сейчас встречается у личинок круглоротых. Затем появились гиалиновый и волокнистый хрящи. И, наконец, настоящая грубоволокнистая кость у рыб и тонковолокнистая пластинчатая кость со сложной остеонной организацией у высокоорганизованных классов. Скелет современных позвоночных в течение эмбрионального развития проходит через три состояния: соединительнотканное, хрящевое и костное. Кости, которые имеют хрящевых предшественников называются хрящевые, хондральные или замещающие. Кости, которые образуются в соединительнотканном слое кожи или кориуме и не проходят хрящевой стадии, называются покровные, или дермальные. Они погружаются под кожу и срастаются с хрящевыми костями. По внешнему виду эти два типа костей не различаются между собой. В любом случае кости имеют мезодермальное происхождение.

Скелет позвоночных животных делят на осевой скелет, скелет черепа, скелет поясов конечностей и скелет свободных конечностей.

Направления эволюции осевого скелета

- Замена хорды позвоночником, а хрящевой ткани – костной.

- Дифференцировка позвоночника на отделы (от двух до пяти).

- Увеличение числа позвонков в отделах.

- Подвижное соединение черепа с позвоночником.

Осевой скелет у низших хордовых (подтипы Бесчерепные и Оболочники) и зародышей позвоночных представлен хордой. Хорда окружена соединительнотканной оболочкой, которая дает начало хрящевому или костному позвонку. Сама хорда никогда не участвует в образовании скелета.

У круглоротых осевой скелет туловища и хвоста представлен хордой, которая имеет округлое сечение и сохраняется в течение всей жизни. Снаружи хорда укреплена толстой соединительнотканной оболочкой, которая наряду с хордой окружает расположенный над ней спинной мозг. В соединительнотканной оболочке хорды образуются палочковидные хрящи, которые рассматриваются как зачатки верхних невральных дуг позвонков. Спинной мозг, расположенный между этими хрящиками, получает таким образом некоторую механическую защиту.

У рыб хорда сильно деформирована и находится между хрящевыми или костными позвонками. Хорда сохраняется в течение всей жизни у хрящевых, лопастеперых и осетровых рыб. У остальных позвоночных хорда имеется лишь у зародышей, а роль осевого скелета выполняет позвоночник, состоящий из ряда подвижно сочлененных позвонков. Позвонки рыб являются амфицельными, т.е. имеют двояковогнутые тела. Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В туловищном отделе имеются ребра. В отличие от хрящевых рыб, ребра которых ограничивают полость тела лишь сверху, у костных ребра длинные и ограничивают полость тела еще и с боков.

У земноводных появляются два новых отдела: шейный и крестцовый, каждый из которых содержит по одному позвонку. Подвижность головы у земноводных мала – они не могут ее поворачивать, но способны наклонять. Этому способствует подвижное сочленение шейного позвонка с черепом посредством двух затылочных мыщелков. К туловищным позвонкам прикрепляются короткие ребра, которые не доходят до хрящевой грудины и не формируют грудной клетки. У безногих и низших хвостатых позвонки амфицельные с сохранившейся хордой, как у рыб. У высших хвостатых позвонки опистоцельные (тела спереди выпуклые, а сзади вогнутые). У бесхвостых, наоборот, передняя поверхность тел позвонков вогнута, а задняя выпуклая, такие позвонки называются процельными. Наличие на телах позвонков сочленовных поверхностей и сочленовных отростков обеспечивает не только прочное соединение позвонков, но и делает весь позвоночный столб достаточно подвижным, что особенно важно для передвижения хвостатых амфибий в воде за счет боковых изгибов (наподобие рыб) без участия конечностей. Кроме того, позвоночный столб может выполнять вертикальные движения.

У рептилий позвоночный столб состоит из процельных позвонков у высших или амфицельных у низших форм (например, у гаттерии). Происходит дальнейшая дифференцировка позвоночника на отделы и увеличение числа позвонков в отделах. В позвоночнике выделяют шейный отдел, в котором всегда более одного позвонка (например, у ящериц их 8), пояснично-грудной – 22 позвонка, к каждому из которых прикрепляется пара ребер, крестцовый – 2 и хвостовой, в котором может быть несколько десятков позвонков. Происходит преобразование двух первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей, в результате чего обеспечивается большая подвижность головы. Голова может поворачиваться в стороны на зубовидном отростке эпистрофея, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением одного затылочного мыщелка с атлантом. Первые 5 пар ребер пояснично-грудного отдела присоединяются к костной грудине, образуя грудную клетку.

Осевой скелет птиц характеризуется сращиванием костей в жесткие комплексы. Позвоночный столб состоит из гетероцельных позвонков, в нем изначально выделяют 5 отделов. Число шейных позвонков колеблется от 9 до 25. Первых 2 шейных позвонка образуют атланто-осевой комплекс. Подобно рептилиям, череп у птиц сочленяется с атлантом с помощью одного затылочного мыщелка. Грудных позвонков 3-10. У большинства птиц они срастаются, образуя спинную кость, которая очень тугим суставам соединяется со сложным крестцом (сросшиеся поясничные, крестцовые и часть ближайших хвостовых позвонков). Со сложным крестцом срастаются кости тазового пояса, что обеспечивает неподвижность туловищного отдела и создает прочную опору для задних конечностей. У килевых птиц грудина имеет киль, служащий местом прикрепления мощных грудных мышц, обеспечивающие опускание крыла в полете. У нелетающих птиц (кроме пингвинов) киль отсутствует. Последние хвостовые позвонки также срастаются в костную пластинку – копчиковую кость, или пигостиль, к которому по бокам прикрепляются рулевые перья хвоста. Укорочение хвостового отдела облегчает тело птицы и повышает его компактность, что важно для аэродинамических характеристик в полете.

У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов. Позвоночный столб образован платицельными позвонками с плоскими сочленовными поверхностями, между которыми располагаются межпозвоночные диски. Шейный отдел у большинства видов состоит из 7 позвонков, лишь ломантин (6 позвонков) и различные ленивцы (от 6 до 10 позвонков) являются исключениями. Первых 2 шейных позвонка образуют атланто-осевой комплекс. Череп у млекопитающих сочленяется с атлантом с помощью двух затылочных мыщелков. В грудном отделе насчитывается от 9 до 24, поясничном – от 2 до 9, крестцовом – от 2 до 10, в хвостовом – большие вариации позвонков. Крестцовые позвонки срастаются между собой, образуя единую кость – крестец, поэтому этот отдел неподвижен. Происходит редукция ребер в шейном и поясничном отделах. Грудина костная. Ребра передних грудных позвонков доходят до грудины и образуют грудную клетку. Остальные ребра заканчиваются свободно в мягких тканях.

Направления эволюции скелета черепа

- Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым, увеличение мозгового отдела.

- Замена хрящевого черепа костным.

Скелет черепа составляют мозговой и висцеральный отделы. Оба отдела имеют независимое происхождение, но оказались топографически сближены в результате цефализации, т.е. сосредоточения особо важных структур и функций на переднем конце тела.

Мозговой череп круглоротых примитивен. У миноги его образуют несколько разрозненных хрящей, которые не объединены в единую структуру, как это имеет место у более сложно организованных позвоночных. Основу мозгового черепа составляет хрящевая пластинка, подстилающая головной мозг, к которой спереди примыкают (но не срастаются с ней) непарная обонятельная, а с боков – парные слуховые капсулы. Череп представляет собой хрящевую корытообразную структуру, защищающую головной мозг снизу и с боков. Затылочная часть и крыша черепа не развиты, поэтому сзади и сверху головной мозг защищен слабо (сверху имеется тонкая соединительнотканная перепонка).

Развитие мозгового отдела черепа у остальных позвоночных протекает следующим образом. Под головным мозгом по бокам переднего отдела хорды из слившихся зачатков верхних дуг закладываются парахордалии. Впереди них ближе к концу головы – трабекулы. Сбоку самостоятельно формируются боковые хрящи. Одновременно возникают капсулы органов чувств. Трабекулы, парахордалии и боковые хрящи разрастаются, сливаются друг с другом и обрастают головной мозг со всех сторон. К этой хрящевой основе спереди прирастают обонятельные капсулы, а по бокам сзади – слуховые капсулы. Между ними на боковых поверхностях черепа образуются углубления – глазницы, в которых размещаются глаза. Только в переднем отделе верхней части черепа (крыше) сохраняется отверстие – фонтанель, затянутое соединительнотканной мембраной (у человека это родничок).

У хрящевых рыб череп хрящевой. У низших костных рыб на хрящевой мозговой череп накладываются покровные кости. У остальных рыб хрящевой мозговой череп окостеневает, т.е. образован из хондральных костей, на которые накладываются покровные кости. Кости мозгового черепа соединяются между собой неподвижно, повышая тем самым прочность всего черепа.

У амфибий мозговой череп состоит в основном из хряща и небольшого количества хондральных и покровных костей.

У рептилий первичный череп, или хондрокранниум, почти полностью окостенивает, сверху на него накладываются покровные кости, которые входят в состав дна, крыши и боковых стенок.

У птиц и млекопитающих мозговой череп состоит из хондральных и покровных костей.

У древних рептилий покровные кости сплошь покрывали первичный череп, образуя панцирь с отверстиями для ноздрей, глаз и теменного органа. Такой тип черепа называется стегальный (был у земноводных, а те унаследовали его от кистеперых рыб). Эволюция жевательной мускулатуры повлекла перестройку крыши и частично боковых стенок первичного сплошного – стегального – черепа. В группе анапсида (ископаемые котилозавры и их потомки – черепахи) первичная стегальная крыша черепа сохранилась. В ней образовалась лишь задняя вырезка, освободившая место для жевательной мускулатуры. В группе диапсида (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы, ограниченные двумя височными дугами. Верхняя дуга состоит из заглазничной и чешуйчатой костей, нижняя – из скуловой и квадратно-скуловой костей. У ящериц диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой; у птиц – с редуцированной верхней дугой; у змей обе дуги редуцируются. В группе синапсид – у звероящеров (тероморфных рептилий) и происшедших от них млекопитающих одна височная яма и ограничивающая ее сложная дуга из скуловой, квадратно-скуловой и чешуйчатой костей.

В зависимости от расположения глазниц различают тропибазальный и платибазальный типы мозгового отдела черепа.

При тропибазальном типе глазницы располагаются близко, а мозговая полость позади них. Характерен для птиц и млекопитающих.

При платибазальном типе глазницы располагаются широко, а мозговая полость между ними. Характерен для рыб, земноводных, части рептилий.

Висцеральный отдел черепа развивается независимо от мозгового черепа и образован девятью жаберными дугами, которые лежат в перегородках между жаберными щелями, охватывая переднюю часть пищеварительной трубки наподобие обручей.

У миног висцеральный череп образуют хрящи ротовой воронки, языка, жаберной решетки и околосердечный хрящ. По своей организации висцеральный череп круглоротых во многом не соответствует одноименным структурам других позвоночных. Возможно, это связано с их паразитическим образом жизни.

У рыб первая и вторая жаберные дуги редуцируются. У акуловых рыб они сохранились как губные хрящи.

Третья дуга называется челюстной, она состоит из небно-квадратного и меккелева хрящей, которые выполняют функцию верхней и нижней челюстей и служат для захвата и удержания добычи.

Четвертая дуга называется подъязычной, она состоит из парных подвесков, гиоидов и непарного хряща копулы, который связывает левую и правую стороны. При помощи этой дуги челюсти прикрепляются к черепной коробке.

Пятая – девятая дуги служат опорой жабрам.

Существует несколько способов прикрепления челюстной и подъязычной дуг к мозговому отделу черепа:

1. Протостилия – челюстная и подъязычная дуги независимо друг от друга связками прикрепляются к мозговому черепу. Этот способ прикрепления, вероятно, был характерен примитивным челюстноротым.

2. Гиостилия – верхний конец подвеска прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа, а нижним концом связан с челюстной дугой и гиоидом. Характерен для многих групп рыб, в том числе для большинства хрящевых и костных.

3. Амфистилия – верхний элемент челюстной дуги двумя отростками связан с мозговым черепом, а подвесок – с обоими нижними концами элементов челюстной дуги и с черепом. Некоторые примитивные акулы, костные ганоиды.

4. Аутостилия – верхний элемент челюстной дуги срастается с мозговым черепом. Подвесок редуцируется и превращается в косточку среднего уха – стремечко. Гиоид вместе с редуцированными жаберными дугами образует подъязычный аппарат, укрепляющий мышцы рта и скелет гортани. У цельноголовых и двоякодышащих рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих.

У всех наземных позвоночных отмечаются следующие общие черты в развитии черепа:

- подвижное соединение мозгового черепа с позвоночником;

- редукция жаберного скелета и преобразование его в подъязычный аппарат;

- срастание челюстной дуги с основанием мозгового черепа;

- образование хоан, которые соединяют носовую полость с глоткой;

- обособление среднего уха и развитие слуховых косточек из первичных жаберных дуг (квадратная кость → наковальня, подвесок → стремечко, сочленовная кость → молоточек).

Направления эволюции поясов и свободных конечностей

- От многолучевого плавника к пятипалой конечности.

- Подвижное соединение конечности с поясом.

- Уменьшение числа костей в свободной конечности и их укрупнение.

Зачатками конечностей были кожные складки по бокам туловища (метаплевральные), которые имеются у ланцетника и личинок рыб. В связи с изменением функции они изменили свое строение. Различают конечности двух типов: плавник и пятипалая конечность.

У всех рыб конечностями являются плавники (парные и непарные). У круглоротых нет парных конечностей. Внутренней опорой для непарных плавников служит ряд палочковидных хрящей – радиалий, расположенных в мышцах тела. В толще плавника находятся многочисленные эластиновые нити, имеющие кожное происхождение. У костистых рыб плавниковые лучи костные.

Парные плавники имеют дополнительную опору в теле животного, которой становятся пояса конечностей: передних – грудной, или плечевой; задних – тазовый пояс.

У хрящевых рыб первичный хрящевой грудной пояс представляет собой дугу, которая охватывает тело с боков и снизу. Пояс лежит поверхностно и не соединяется с осевым скелетом. На правой и левой стороне имеется по выступу, к которому последовательно прикрепляются хрящи свободной конечности: три базалия, радиалии и эластиновые нити. Часть хряща, расположенная выше этого выступа, называется лопаточным отделом, а нижележащая часть – коракоидным. Тазовый пояс представляет собой палочковидный хрящ, лежащий поперек тела перед клоакой. С каждой стороны к хрящу последовательно прикрепляются по одной базалии, радиалии и эластиновые нити.

Первичный плечевой пояс костных рыб образован небольшими лопаткой и коракоидом, которые являются хондральными костями. Вторичный пояс образуют крупные покровные кости (клейтрумы), которые на спинной стороне прикрепляются к крыше черепа, а на брюшной – соединяются между собой. У грудных плавников отсутствуют базалии, поэтому костные радиалии прикрепляются непосредственно к костям пояса. К радиалиям прикрепляются кожные костные лучи. Тазовый пояс состоит из двух сросшихся костей, свободно лежащих в толще мышц, к которым прикрепляются костные лучи брюшных плавников.

У кистеперых рыб плавники стали служить опорой для передвижения по грунту, в них произошли изменения, которые подготовили их к преобразованию в пятипалую конечность наземных позвоночных. Уменьшилось число костных элементов, они стали крупнее.

Передняя и задняя свободные конечности наземных позвоночных состоят из трех отделов: проксимального (одна кость), промежуточного (две кости) и дистального (относительно большое число костей). В типичном случае проксимальный отдел передней конечности образован плечевой костью, нижней – бедренной костью; промежуточный отдел передней конечности – локтевой и лучевой костями, нижней – большеберцовой и малоберцовой костями; дистальный отдел верхней конечности включает в себя три части – запястье, пясть и фаланги пальцев, нижней – предплюсну, плюсну и фаланги пальцев. У представителей разных классов наземных позвоночных встречаются особенности строения той или иной свободной конечности, но все они носят вторичный характер.

Пояса конечностей создают опору свободной конечности, у высокоорганизованных позвоночных соединяют свободную конечность с осевым скелетом. Плечевой пояс обычно состоит из трех элементов: лопатки, коракоида, ключицы. Кроме них, могут присутствовать некоторые дополнительные хрящевые или костные элементы. Тазовый пояс состоит из трех парных элементов: подвздошных, седалищных и лобковых костей, при этом с крестцовым позвонком (или позвонками) сочленяются подвздошные кости. Для присоединения свободной конечности на поясах имеется углубление. Сами же пояса становятся широкими, что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей.

Мышечная система позвоночных делится на мускулатуру тела, или соматическую (всегда состоит из поперечнополосатых мышечных волокон) и висцеральную, или мускулатуру внутренних органов и кожи. У низших позвоночных соматическая мускулатура имеет метамерное строение (как у ланцетника), у высших – метамерность наблюдается лишь в расположении мелких мышц позвоночного столба, части мышц брюшного пресса и межреберных мышц. Висцерпальная мускулатура представлена в основном гладкими мышечными волокнами (исключение составляет мускулатура передней части пищеварительной трубки).