Тип Членистоногие
Тело членистоногих (Arthropoda) сегментировано. Сегментация гетерономная, то есть сегменты различаются по своему строению. Сходные по строению сегменты объединяются в отделы тела, или тагмы. Максимальное число отделов — три: голова, грудь и брюшко. Внутри отделов сегменты могут сливаться между собой. Сливаются также и сами тагмы, образуя, например, головогрудь (у ракообразных и хелицеровых), а у клещей тело не разделено ни на сегменты, ни на отделы, оно слитное. В разных систематических группах членистоногих число сегментов тела сильно варьируется. Однако прослеживается общая тенденция к уменьшению и стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянный сегментный состав имеет голова: она образована головной лопастью (акроном), гомологичной головной лопасти полихет, и четырьмя сегментами. Сегментный состав грудного и брюшного отделов более изменчив в пределах типа. Заканчивается тело анальной лопастью (тельсоном), гомологичной анальной лопасти полихет.
К сегментам тела с помощью суставов причленяются конечности. Конечности состоят из члеников и представляют собой многоколенный рычаг. Такое устройство позволяет совершать разнообразные сложные движения. Конечности артропод произошли от двуветвистых пароподий полихет и приобрели различную специализацию. В этой связи функции конечностей членистоногих разнообразны: 1) двигательная функция (включает в себя все формы передвижения); 2) пищедобывающая функция — видоизмененные ножки образуют ротовые аппараты, в различных группах устроенные по-разному; 3) дыхательная функция (жабры, легочные мешки); 4) сенсорная (чувствительная) функция — на конечностях располагаются органы осязания, химического чувства и слуха; 5) половая функция — с помощью конечностей происходит перенос спермы в половые пути самок. Конечности могут подвергаться редукции, например, на брюшке.
|
|
Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, которая образует панцирь, или наружный скелет. Для придания дополнительной прочности скелету кутикула может пропитываться углекислым кальцием (ракообразные) или задубленными белками (насекомые и др.). Наличие наружного твердого скелета привело к двум коренным перестройкам во внутренней организации артропод.
Во-первых, распадается кожно-мускульный мешок. Двигательная мускулатура членистоногих образована отдельными мышечными пучками, которые прикрепляются к склеритам скелета. Мускулатура состоит из поперечнополосатой мышечной ткани, что обеспечивает быстрые, резкие движения.
Во-вторых, происходит распад вторичной полости тела (целома) в связи с утратой им основной опорной функции. От целома остается только околосердечная сумка — перикард. В эмбриогенезе у артропод закладывается сегментированный целом. Затем целомические мешки разрушаются и их полости сливаются с остатками первичной полости тела. В результате формируется смешанная полость тела (миксоцель). Миксоцель заполнена жидкостью — гемолимфой, которая выполняет функцию крови и целомической жидкости. Гемолимфа циркулирует в кровеносной системе. В полости тела располагаются внутренние органы.
|
|
В связи с наличием твердых покровов рост и развитие членистоногих сопровождается периодическими линьками. Старый покров сбрасывается, а пока новый не затвердел, животное увеличивается в размерах. По этой же причине у членистоногих отсутствует мерцательный эпителий.
Пищеварительная система начинается ртом, окруженным ротовым аппаратом. Рот ведет в глотку, которая переходит в пищевод. Пищевод может расширяться в зоб, затем следует желудок. Это отделы передней кишки. В глотку открываются протоки слюнных желез. Средняя кишка эндодермальна, в нее впадают протоки пищеварительной железы — печени. Печень выполняет следующие функции: экскреторную (выделяет пищеварительные ферменты); всасывающую (всасывает питательные вещества); внутриклеточного пищеварения (отдельные клетки способны к фагоцитозу); запасающую (откладываются гликоген и жиры). Средняя кишка переходит в эктодермальную заднюю кишку.
На границе между средней и задней кишкой находятся мальпигиевы сосуды — органы выделения наземных членистоногих. Мальпигиевы сосуды представляют собой слепо замкнутые трубочки. Из гемолимфы продукты обмена попадают в мальпигиевы сосуды, где образуется мочевая кислота (у паукообразных образуется гуанин). Кристаллы мочевой кислоты выделяются в заднюю кишку, а вода всасывается обратно эпителием сосудов. Всасывание воды происходит также в задней кишке. У первичноводных животных (ракообразные) органы выделения представлены зелеными, или коксальными, железами, расположенными в голове. Протоки зеленых желез открываются в основании второй пары антенн. У насекомых, кроме мальпигиевых сосудов, функцию выделения выполняет жировое тело, служащее почкой накопления.
Дыхание первичноводных членистоногих осуществляется с помощью жабр. Жабры — это видоизмененные конечности или часть конечностей, представляющие собой двуслойные мешочки, в которых циркулирует гемолимфа. Наземные членистоногие (паукообразные) для дыхания используют легкие — видоизмененные конечности, погруженные внутрь тела. Кроме того, у паукообразных и насекомых развивается трахейная система. Трахеи — тонкие эктодермальные трубочки, стенки которых выстланы спиральными утолщениями кутикулы. Кутикулярные утолщения не дают трахеям спадаться. Тела трахеи ветвятся и оплетают внутренние органы. Самые тонкие трубочки могут подходить к отдельным клеткам.
Нервная система слагается из парного головного мозга, образованного тремя отделами: передним, средним и задним мозгом. От головного мозга отходит окологлоточное нервное кольцо, соединяющее его с первой парой ганглиев брюшной нервной цепочки. Нервные узлы брюшной нервной цепочки имеют тенденцию сливаться между собой, образуя более крупные скопления нервных клеток. Органы чувств развиты очень хорошо, особенно у наземных представителей типа. Глаза могут быть простыми (паукообразные) и сложными (ракообразные, насекомые). Сложный глаз образован из множества отдельных глазков — фасеток, или омматидиев. Каждый такой глазок формирует только часть изображения предмета, а уже из частей складывается целостная картина. Такой тип зрения называется мозаичным. Имеются органы химического чувства (особенно хорошо развиты у насекомых), органы осязания и органы равновесия. У насекомых появляются органы слуха.
|
|
Кровеносная система незамкнутая. Это значит, что кровь по телу животного циркулирует не только по сосудам, но также по системе полостей (синусов и лакун) между органами и в тканях. Появляется пульсирующий орган — сердце. Сердце лежит в перикарде (околосердечной сумке) и снабжено парными отверстиями (остиями). Число и расположение остий различно. Сердце мешковидное или трубчатое, находится в том отделе тела, где располагаются органы дыхания. От сердца вперед и назад отходят артерии. Окисленная гемолимфа затекает в перикард, а из него через остии поступает в сердце. При сокращении сердца гемолимфа выбрасывается из сосудов в полость тела.
Членистоногие раздельнополы. У большинства выражен половой диморфизм. Половые железы парные, снабжены половыми протоками. Развитие членистоногих протекает как с метаморфозом, так и без него. Гермафродитные виды встречаются крайне редко.
Тип Членистоногие делится на четыре подтипа: Жабродышащие, Трахейные, Хелицеровые и Трилобитообразные.
Подтип Жабродышащие (Branchiata)