double arrow

Функции нервной системы

Нервная система в организме человека выполняет следующие функции:

1. Обеспечивает взаимосвязь между органами и системами путем быстрой и точной передачи информации и ее интеграции.

2. Обеспечивает функционирование организма как единого целого и его взаимодействие с внешней средой.

3. Осуществляет прием и анализ разнообразных сигналов внешней и внутренней среды и формирует ответные реакции.

4. Осуществляет следующие психические функции:

- осознание сигналов окружающего мира,

- их запоминание,

- принятие решения и организация целенаправленного поведения,

- абстрактное мышление,

- речь.

Общий план строения и классификация нервной системы

Вся нервная система построена из нервной ткани, в состав которой входят высокоспециализированные нервные клетки, называемые нейронами и вспомогательные клетки — нейроглии.

Топографически нервную систему человека подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг. Периферическая нервная система образована нервными узлами (спинно-мозговыми, черепными и вегетативными), нервами (31 пара спинно-мозговых и 12 пар черепных) и нервными окончаниями, рецепторами (чувствительными) и эффекторами. Каждый нерв состоит из нервных волокон, миелинизированных и немиелинизированных.

По анатомо-функциональной классификации единую нервную систему также условно подразделяют на две части: соматическую (цереброспинальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом тела (сому), кожи, скелетных мышц. Этот (соматический) отдел нервной системы устанавливает взаимоотношения с внешней средой, воспринимает ее воздействия (прикосновение, осязание, боль, температуру), формирует осознанные (управляемые сознанием) сокращения скелетных мышц (защитные и другие движения).

Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренние органы (пищеварения, дыхания, мочеполовой аппарат), железы, гладкую мускулатуру органов, сердце, регулирует обменные процессы, рост и размножение.

Автономную (вегетативную) нервную систему на основании строения, топографии вегетативных ядер в спинном и головном мозге, а также особенностей функции, подразделяют на симпатическую и парасимпатическую части. Обе эти части вегетативной нервной системы действуют на одни и те же внутренние органы, не противоборствуя, а создавая более оптимальный режим их работы.

В зависимости от жизненных обстоятельств, от величины функциональных нагрузок вегетативная нервная система или усиливает функции тех или иных внутренних органов, включая работу сердца, или ослабляет их. При этом в каждый момент в соответствии с потребностями организма большую активность в отношении внутренних органов проявляет или симпатическая, или парасимпатическая части вегетативной нервной системы. Что касается остальных органов и тканей (опорно-двигательного аппарата, кожи с их структурными элементами, стенок сосудов и некоторых других), то все обменные процессы в них регулирует симпатическая часть вегетативной нервной системы.

Координацию работы всех отделов вегетативной нервной системы осуществляют гипоталамус промежуточного мозга и кора большого мозга.

Нейрон как структурная и функциональная единица нервной системы

Нейрон — это основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейроном называют нервную клетку с отростками.

В нем различают тело клетки, или сому, один длинный, мало ветвящийся отросток — аксон — и много (от 1 до 1000) коротких, сильно ветвящихся отростков — дендритов (рис. 3А). Длина аксона достигает метра и более, его диаметр колеблется от сотых долей микрона до 10 мкм; длина дендрита может достигать 300 мкм, а его диаметр — 5 мкм.

Аксон, выходя из сомы клетки, постепенно суживается, от него отходят отдельные отростки — коллатерали. На протяжении первых 50-100 мкм от тела клетки аксон не покрыт миелиновой оболочкой. Прилегающий к нему участок тела клетки называют аксонным холмиком. Участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой, вместе с аксонным холмиком называют начальным сегментом аксона. Эти участки отличаются рядом морфологических и функциональных особенностей.

По дендритам возбуждение поступает от рецепторов или других нейронов к телу клетки, а аксон передает возбуждение от тела нейрона к другому или рабочему органу. На дендритах имеются боковые отростки (шипики), которые увеличивают их поверхность и являются местами наибольших контактов с другими нейронами. Конец аксона сильно ветвится, один аксон может контактировать с 5 тыс. нервных клеток и создавать до 10 тыс. контактов. Место контакта одного нейрона с другим получило название синапса (от греческого слова «синапто» — контактировать).

По внешнему виду синапсы имеют форму пуговки, луковицы, петли и др. Количество синаптических контактов неодинаково на теле и отростках нейрона и очень вариабельно в различных отделах центральной нервной системы. Тело нейрона на 38 % покрыто синапсами, и их насчитывают до 1200-1800 на одном нейроне. Много синапсов на дендритах и шипиках, их количество невелико на аксонном холмике. Все нейроны центральной нервной системы соединяются друг с другом в основном в одном направлении: разветвления аксона одного нейрона контактируют с телом клетки и дендритами другого нейрона.

Тело нервной клетки в различных отделах нервной системы имеет разную величину (диаметр его колеблется от 4 до 130 мкм) и форму (округлую, уплощенную, многоугольную, овальную). Оно покрыто сложно устроенной мембраной и содержит органеллы, свойственные любой другой клетке. В теле находятся ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и др.

Характерной особенностью строения нервной клетки является наличие гранулярного ретикулума с большим количеством рибосом и нейрофибрилл. С рибосомами в нервных клетках связывают высокий уровень обмена веществ, синтез белка и РНК. Нейрофибриллы представляют собой тончайшие волоконца, пересекающие тело клетки во всех направлениях и продолжающиеся в отростки и участвующие в проведении нервных импульсов (рис. 3Б).

В ядре содержится генетический материал — дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), которая регулирует состав РНК сомы нейрона. РНК в свою очередь определяет количество и тип белка, синтезируемого в нейроне.

А

Б

Рис. 3. Структура нервной клетки:

А — Строение нервной клетки: 1 — дендрит, 2 — тело клетки,
3 — ядро,4 — аксон, 5 — миелиновое волокно, 6 — ветви аксона,
7 — перехват, 8 — неврилемма;

Б — нейрофибриллы в двигательной клетке спинного мозга

Нейроны различают по строению и функции. По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.

По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в центральную нервную систему, эфферентные, двигательные, мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из центральной нервной системы к иннервируемому органу, и вставочные, контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные пути.

Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинно-мозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в центральную нервную систему и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.

Большинство эфферентных и вставочных нейронов относится к мультиполярным. Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, находятся и во всех других отделах центральной нервной системы. Они могут быть и биполярными, как например, нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.

Нейроглия находятся между нейронами и составляет межклеточное вещество нервной ткани. В состав глии входят клетки с отростками и без отростков и волокна, являющиеся либо отростками клеток, либо самостоятельными образованиями, называемыми глиофибриллами. Клетки нейроглии в нервной системе располагаются по-разному: находятся в белом веществе мозга, на значительном расстоянии покрывают клетки спинного мозга, идут вдоль определенной стороны нервной клетки, являясь спутниками нервных клеток.

В некоторых отделах мозга они располагаются вдоль сосудов и обладают способностью к фагоцитозу. Установлено, что нейроглия имеет отношение к обмену веществ в нервной ткани. Нейроглия располагаясь вдоль сосудов, обеспечивает питание нейронов. Клетки нейроглии выстилают спинно-мозговой канал и желудочки мозга и участвуют в секреции спинно-мозговой жидкости: клетки, обладающие длинными отростками, участвуют в образование опорных структур вокруг тел нейронов; клетки, лишенные отростков, соединяясь друг с другом, образуют оболочки нервных волокон; мелкие клетки образуют небольшие скопления в головном мозге и выполняют защитные функции.

Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нервных клеток. Отмечено, что при разных психических состояниях изменяется секреция этих клеток. С функциональным состоянием нейроглии связывают длительные следовые процессы в центральной нервной системе.

На ранних стадиях развития нервная клетка характеризуется большой величиной ядра, которое окружено небольшим количеством цитоплазмы. Такая клетка носит название аполярного нейробласта. В процессе развития с увеличением размеров клетки уменьшается относительный объем ядра. На третьем месяце внутриутробного развития в аксоплазме появляются нейрофибриллы, и одновременно начинается рост аксона нервной клетки. Аксон растет по направлению к периферии вплоть до конечного органа мышцы или железы. Во время развития аксона происходит его погружение в шванновскую клетку и образование миелиновой оболочки.

Растущий аксон на конце имеет колбу роста. Синапс центральной нервной системы образуется в результате контакта колбы роста одного нейрона с телом другого. Колба роста превращается в пресинаптическое образование. На первом этапе развития синапса дифференцируются мембраны, затем в пресинаптическом отделе образуются митохондрии и везикулы, количество которых быстро увеличивается.

Постепенно увеличивается синаптическая щель и утолщаются мембраны синапса. Функциональная деятельность нейрона начинается с того момента, когда аксон достигает органа. Проведение возбуждения в нейронах центральной нервной системы обнаружено с момента образования синапса со всеми его компонентами. Дендриты вырастают значительно позже аксона. Сначала на противоположном аксону полюсе клетки появляется верхушечный дендрит в виде простого выроста аксоплазмы, вследствие чего нейробласт становится биполярным.

Затем вырастают дендриты со всех сторон, и нейробласт становится мультиполярным. Способность проводить возбуждение у дендрита появляется значительно позже, чем у аксона (аксон функционирует во внутриутробном периоде развития ребенка, а дендрит — после рождения), В процессе развития увеличивается число ветвлений дендрита. Шипики на дендритах появляются после рождения ребенка. В коре больших полушарий их количество возрастает вместе с увеличением числа условно-рефлекторных связей.

Строение, свойства и возрастные изменения нервных волокон

Нервным волокном называют отросток нервной клетки, покрытый оболочками. Центральную часть любого отростка нервной клетки (аксона или дендрита) называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр располагается в аксоплазме и состоит из тончайших волокон — нейрофибрилл и покрыт оболочкой — аксолеммой.

При рассмотрении под электронным микроскопом установлено, что каждая нейрофибрилла состоит из еще более тонких волокон разного диаметра, имеющих трубчатое строение. Трубочки диаметром до 0,03 мкм называют нейротубулями, а диаметром до 0,01 мкм — нейрофиламентами. По нейротубулям и нейрофиламентам поступают к нервным окончаниям вещества, образующиеся в теле клетки и служащие для передачи нервного импульса.

В аксоплазме содержатся митохондрии, количество которых особенно велико в окончаниях волокон, что связывают с передачей возбуждения с аксона на другие клеточные структуры. В аксоплазме мало рибосом и РНК, чем объясняется низкий уровень обмена веществ в нервном волокне.

Аксон покрыт миелиновой оболочкой до места его разветвления у иннервируемого органа, которая располагается вдоль осевого цилиндра не сплошной линией, а сегментами длиной 0,5—2 мм. Пространство между сегментами (1-2 мкм) называют перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка образуется шванновскими клетками путем их многократного обкручивания вокруг осевого цилиндра. Каждый ее сегмент образован одной шванновской клеткой, скрученной в сплошную спираль.

В области перехватов Ранвье миелиновая оболочка отсутствует, и концы шванновских клеток плотно прилегают к аксолемме. Наружная мембрана шванновских клеток, покрывающая миелин, образует самую верхнюю оболочку нервного волокна, которую называют шванновской оболочкой или неврилеммой. Шванновским клеткам придают особое значение, их считают клетками-спутниками, которые дополнительно обеспечивают обмен веществ в нервном волокне. Они принимают участие в процессе регенерации нервных волокон.

Различают мякотные, или миелиновые, и безмякотные, или безмиелиновые, нервные волокна. К миелиновым относят волокна соматической нервной системы и некоторые волокна вегетативной нервной системы. Безмякотные волокна отличаются тем, что в них не развивается миелиновая оболочка и их осевые цилиндры покрыты только шванновскими клетками (шванновской оболочкой). К ним относится большинство волокон вегетативной нервной системы.

Свойства нервных волокон. В организме возбуждение проводится по нервам, в состав которых входит большое количество различных по строению и функции нервных волокон.

Основные свойства нервных волокон заключаются в следующем: связь с телом клетки, высокая возбудимость и лабильность, невысокий уровень обмена веществ, относительная неутомляемость, большая скорость проведения возбуждения (до 120 м/с). Миелинизация нервных волокон осуществляется в центробежном направлении, отступая несколько микрон от тела клетки к периферии нервного волокна. Отсутствие миелиновой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна. Реакции возможны, но они диффузные и слабо координированы.

По мере развития миелиновой оболочки возбудимость нервного волокна постепенно повышается. Раньше других начинают миелинизироваться периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже — больших полушарий головного мозга. Миелинизация спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов начинается на четвертом месяце внутриутробного развития. Двигательные волокна покрыты миелином к моменту рождения. Большинство смешанных и центростремительных нервов миелинизируются к трем месяцам после рождения, некоторые — к трем годам.

Проводящие пути спинного мозга хорошо развиты к моменту рождения и почти все миелинизированы. Не заканчивается миелинизация только пирамидных путей. Скорость миелинизации черепно-мозговых нервов различна; большинство из них миелинизируются к 1,5-2 годам. Миелинизация нервных волокон головного мозга начинается во внутриутробном периоде развития и заканчивается после рождения. Несмотря на то, что к трем годам в основном заканчивается миелинизация нервных волокон, рост в длину миелиновой оболочки и осевого цилиндра продолжается и после трехлетнего возраста.

Строение синапса. Механизм передачи возбуждения в синапсах

Синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического отделов, между которыми имеется небольшое пространство, получившее название синоптической щели (рис. 4).

 
 

Рис. 4. Межнейрональный синапс:

1 — аксон; 2 — синаптические пузырьки; 3 — синаптическая щель;

4 — хеморецепторы постсинаптической мембраны; 5 — поссинаптическая мембрана; 6 — синаптическая бляшка; 7 — митохондрия

Благодаря электронно-микроскопической технике исследования обнаружены синаптические контакты между различными образованиями нейронов. Синапсы, образованные аксоном и телом (сомой) клетки, называют аксосоматическими, аксоном и дендритом аксодендритическими. В последнее время изучены контакты между аксонами двух нейронов — они получили название аксо-аксональных синапсов. Соответственно контакты между дендритами двух нейронов называют дендро-дендритическими синапсами.

Синапсы между окончанием аксона и иннервируемым органом (мышцей) получили название нервно-мышечных синапсов или концевых пластинок. Пресинаптический отдел синапса представлен конечной веточкой аксона, которая на расстоянии 200-300 мкм от контакта теряет миелиновую оболочку. В пресинаптическом отделе синапса содержится большое количество митохондрий и пузырьков (везикул) округлой или овальной формы размером от 0,02 до 0,05 мкм.

В везикулах содержится вещество, способствующее передаче возбуждения с одного нейрона на другой, которое называют медиатором. Везикулы концентрируются вдоль поверхности пресинаптического волокна, находящейся против синаптической щели, ширина которой равна 0,0012-0,03 мкм. Постсинаптический отдел синапса образуется мембраной сомы клетки или ее отростков, а в концевой пластинке — мембраной мышечного волокна.

Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны имеют специфические особенности строения, связанные с передачей возбуждения: они несколько утолщены (их диаметр около 0,005 мкм). Длина этих участков составляет 150-450 мкм. Утолщения могут быть сплошными и прерывистыми. Постсинаптическая мембрана у некоторых синапсов складчатая, что увеличивает поверхность соприкосновения ее с медиатором. Аксо-аксональные синапсы имеют строение, подобное аксо-дендритическим, в них везикулы располагаются в основном с одной (пресинаптической) стороны.

Механизм передачи возбуждения в концевой пластинке. В настоящее время представлено много доказательств химической природы передачи импульса и изучен ряд медиаторов, т. е. веществ, способствующих передаче возбуждения с нерва на рабочий орган или с одной нервной клетки на другую.

В нервно-мышечных синапсах, в синапсах парасимпатической нервной системы, в ганглиях симпатической нервной системы, в ряде синапсов центральной нервной системы медиатором является ацетилхолин. Эти синапсы названы холинэргическими.

Обнаружены синапсы, в которых передатчиком возбуждения является адреналиноподобное вещество; они названы адреналеэгическими. Выделены и другие медиаторы: гаммааминомасляная кислота (ГАМК), глютаминовая и др.

Прежде всего было изучено проведение возбуждения в концевой пластинке, так как она более доступна для исследования. Последующими экспериментами было установлено, что в синапсах центральной нервной системы осуществляются аналогичные процессы. Во время возникновения возбуждения в пресинаптической части синапса увеличивается количество везикул и скорость их движения. Соответственно увеличивается количество ацетилхолина и фермента холинацетилазы, способствующего его образованию.

При раздражении нерва в пресинаптической части синапса одновременно разрушается от 250 до 500 везикул, соответственно выделяется в синаптическую щель такое же количество квантов ацетилхолина. Это связано с влиянием, ионов кальция. Его количество в наружной среде (со стороны щели) в 1000 раз больше, чем внутри пресинаптического отдела синапса. Во время деполяризации увеличивается проницаемость пресинаптической мембраны для ионов кальция. Они входят в пресинаптическое окончание и способствуют вскрытию везикул, обеспечивая выход ацетилхолина в синаптическую щель.

Выделившийся ацетилхолин диффундирует к постсинаптической мембране и действует на участки, особенно к нему чувствительные,— холинорецепторы, вызывая возбуждение в постсинаптической мембране. На проведение возбуждения через синаптическую щель затрачивается около 0,5 м/с.

Это время получило название синаптической задержки. Оно слагается из времени, в течение которого происходит освобождение ацетилхолина, диффузии его от пресинаптической мембраны к постсинаптической и воздействия на холинорецепторы. В результате действия ацетилхолина на холинорецепторы открываются поры постсинаптической мембраны (мембрана разрыхляется и становится на короткое время проницаемой для всех ионов).

При этом в постсинаптической мембране возникает деполяризация. Одного кванта медиатора достаточно для того, чтобы слабо деполяризовать мембрану и вызвать потенциал амплитудой 0,5 мВ. Такой потенциал называют миниатюрным потенциалом концевой пластинки (МПКП). При одновременном освобождении 250-500 квантов ацетилхолина, т. е. 2,5-5 млн молекул, наступает максимальное увеличение числа миниатюрных потенциалов.


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



Сейчас читают про: