2014-02-02
687Література
Питання для самоперевірки
1. Які показники інтегрованості країни до світової системи господарства?
2. Перерахуйте показники обсягів зовнішньоекономічних зв’язків.
3. Які показники структури і динаміки зовнішньоекономічних зв’язків?
4. Яку структуру має платіжний баланс країни?
5. Назвіть критичні розміри державного боргу за різними оцінками.
Література: [1, с.2 – 6, 4; с. 50 –63; 6, с. 412 – 425; 7, с. 257 – 316]
1. Закон України „Про зовнішньоекономічну діяльність”, // Відомості Верховної Ради України. – 1991.
2. Бровкова Е.Г., Продиус И.П. Внешнеэкономическая деятельность. – Москва: МТ-Пресс, 2001.
3. Васенко В.К. Валютно-фінансовий механізм зовнішньоекономічної діяльності. – К.: Центр навчальної літератури, 2004.
4. Гребельник О.П. Основи зовнішньоекономічної діяльності: Підручник. – Київ: Центр навчальної літератури, 2004.
5. Козик В.В., Панкова Л.А., Карп’як Я.С., Григор’єв О.Ю., Босак А.О. Зовнішньоекономічні операції і контракти: Навчальний посібник. – К.: ЦНЛ, 2004.
6. Кухарська Н.О., Харічков С.К. Міжнародна економічна діяльність України: Навчальний посібник. – Харків: Одіссей, 2006.
|
|
|
7. Макогон Ю.В., Рижиков В.С., Касьянюк С.В. та ін. Зовнішньоекономічна діяльність підприємства: Навчальний посібник. – Київ: Центр навчальної літератури, 2006.
8. Носкова И.Я. Валютные и финансовые операции. – М.: ЮНИТИ, 1998.
9. Соколенко С.І. Глобалізація і економіка України. – Київ: Логос, 1999.
10. Управління зовнішньоекономічною діяльністю. Навчальний посібник /Під загальною редакцією А.І.Кредісова – Київ: Віра-Р Альтерпрес, 2000.
Формирования этого типа нервной системы связано с развитием специальных рецепторов на поверхности тела (реснитчатые черви), способных избирательно реагировать на механические, химические, световые и внешние влияния. У реснитчатых червей увеличивается количество нейронов, формируется нейроглия (это совокупность вспомогательных клеток нервной ткани, которые заполняют пространство между нейронами) и дифференцируются нервные структуры, в которых осуществляется передача сигналов другим клеткам. Так, одни клетки специализируются на рецепции, вторые, - на проведении, третьи - на сокращении.
3 этап - узловая нервная система (кольчатые черви, членистоногие, моллюски). Объединение нейронов приводит к образованию нервной системы, которая состоит из продольной цепочки, которая идет по всей длине тела, - брюшной нервной цепочке. Эта цепочка состоит из нервных узлов (ганглии), связанных нервными волокнами между собой, а также с рецепторами и другими органами (мышцы, железы). На этом этапе происходит значительное усложнение нервной системы и возникновение множества центральных нервных образований, которые находятся в зависимости один от одного.
|
|
|
Благодаря однонаправленному способу передвижения червей у них отделилась голова, которая содержит рецепторы, необходимые для восприятия внешних стимулов. Ганглии концентрируются в главной части туловища, развиваются сильнее и подчиняют себе деятельность других. Таким образом, у животных на третьем этапе происходит цефализация - это концентрация органов чувств и нервной ткани в одном участке возле ротового аппарата. У кольчатых червей хорошо развита нервная цепочка. У дождевого червя в брюшной нервной цепочке есть гигантские нервные волокна, которые в ответ на сильное раздражение вызывают сокращение всей мускулатуры червя. Но на раздражение животное отвечает не всей своей массой, а частью тела, на которое действует раздражитель. Если у дождевого червя вырезать головной мозг, то его поведение претерпевает целый ряд значительных изменений: он не зарывается в землю, теряет способность отличать питательные вещества от посторонних предметов и др. Кроме того если разрезать дождевого червя на две части, то движения передней части координированы, а задней - нет. У членистоногих хорошо развита нервная цепочка, которая совмещает расположенные сегментарно ганглии и нервы, но главный узел не имеет еще такого значения, как у позвоночных животных.
Например, Штерн удалял у муравьев то брюшко, то голову. Невзирая на это они продолжали двигаться, носить добычу, строительный материал. Даже муравьи, которые были лишены и брюшка и головы двигались на протяжении часа, спотыкаясь и падая. Таким образом, у кольчатых червей, членистоногих и моллюсков имеет место ограниченная централизация узловой нервной системы и она носит сегментарный характер.
4етап - трубчатая нервная система.
У ланцетника эта нервная система примитивна: над хордой лежит нервная трубка, ее передний конец расширен и являет собой начальную степень развития головного мозга.
У позвоночных животных центральная нервная система (ЦНС) развивается из складки ектодерми. При смыкании краев этой складки образуется пустая нервная трубка, которая проходит по всей длине тела. В процессе последующего развития нервная трубка дифференцируется, формируя расширенный передний конец - головной мозг, и длинный цилиндровый - спинной мозг.
Головной мозг отвечает за координацию и регуляцию деятельности всей нервной системы. Рассмотрим строение головного мозга позвоночных. Мозг взрослого позвоночного состоит из пяти отделов, значение которых у представителей каждого класса зависит от образа жизни и уровня структурной и функциональной сложности, достигнутой этим классом. Некоторые участки мозга увеличиваются в размерах, что указывает на их особенную важность, тогда как другие уменьшаются.
Так у акулы очень сильно развиты обонятельные отделы, которые перерабатывают сенсорные сигналы, потому что акулы в поисках еды сильно зависят от обоняния. У них большой мозжечок, который осуществляет координацию движений. Передний мозг, напротив, недостаточно развит и его удаление не вызывает изменений в поведении. А удаление среднего мозга или мозжечка вызывает ослабление движений, расстройство проворной координации (акула ложится на сторону) и слепоту.
У амфибий головной мозг лежит в одной плоскости, передний прикрывает промежуточный и образует два полушария, которые переходят в обонятельные отделы. Кора у амфибий отсутствует. Ведущие пути от переднего мозга к позади лежащими отделам отсутствуют. Удаление полушарий не перестраивает жизненно важных процессов - плавания, схватывания пищи, спаривания, ориентирования в пространстве. Зрительные отделы составляют главную часть мозга и если их навредить, то лягушка сохраняет простые рефлекторные процессы, сидит неподвижно, не ловит насекомых. Если удалить вытянутый мозг, то животное двигается вперед и останавливается только тогда, когда наталкивается на преграды.
|
|
|
У рептилий появляется кора. Размеры среднего мозга уменьшаются, а переднего - увеличиваются. После удаления переднего мозга у животного происходят изменения в процессе поиска еды.
Эта тенденция продолжается у птиц, в которых увеличиваются размеры таламуса и полосатых тел, которые координируют: окладные инстинктивные формы поведения. У птиц большие полушария сильно развиты, а обонятельные частицы - небольшие. Если удалить большие полушария, то птицы не берут еды, останавливаются перед преградами, которые не могут обойти. Мозжечок у птиц - центр двигательной координации и если его удалить (Флуранс), то животное перестает летать.
И наконец, для мозга млекопитающих характерное наличие больших полушарий, которые играют доминирующую роль. Площадь коры млекопитающих увеличивается за счет складок. У китов, слонов, приматов - извилины хорошо развиты. Большие полушария у млекопитающих прикрывают хорошо розвитий таламус. Эти две структуры отображают потребности млекопитающих в сохранении сенсорной информации и в интеграции всех произвольных действий. Удаление (экстирпация) больших полушарий вызывает серьезные изменения в психической деятельности и поведения. Так, удаление больших полушарий у кошки или собаки обнаруживает признаки психической слепоты (не замечают кормушки с водой, угрозы хлыстом, не узнают кошки), а удаление их у мартышки ведет к расстройству двигательных процессов.
Лекции 4-5.
Таксиси. Инстинктивное поведение.
Все живые организмы имеют разные формы поведения. Существует три главных подхода к изучению поведения животных: виталистический, механистический, этологический.
Сторонники виталистического подхода пытаются объяснить поведение животных лишь на основе тех действий, которые можно наблюдать и связывают эти действия с изменениями в окружающем мире. Они вполне отрицают возможность изучения животных вне их естественной среды проживания.
|
|
|
Механистический подход является экспериментальным и основанный на изучении той или другой формы поведения в лаборатории в контролируемых условиях, Основоположником этого метода был И.П.Павлов и он широко применяется в зоопсихологии.
Сторонники этологического подхода (Лоренц, фон Фриш и Тинберген) пытаются объяснить поведенческие реакции, которые наблюдаются в естественных условиях, связывая их с определенными стимулами.
В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа - врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержат элементы того и другого типу.
Врожденные формы поведения способствуют выживанию вида и обеспечивают расчетливое использование нервных путей у многоклеточных организмов, потому что не предъявляют слишком больших требований к высшим отделам нервной системы.
К вроджених формам поведения относятся таксиси, рефлексы и инстинкты.
Таксиси - это направленное движение всего организма в целом, вызванное внешним стимулом. Такое движение может быть направлено в сторону стимула (позитивный таксис) или в противоположную сторону (негативный таксис).
Различают:
1) фототаксис. Раздражителем является светло. Позитивный таксис: эвглена плывет к свету; негативный - дождевые черви и тараканы убегают от света;
2) хемотаксис. Раздражителем являются химические факторы. Позитивный таксис: бактерии двигаются в сторону разных пищевых субстратов; негативный - комары избегают репеллентов;
3) реотаксис. Раздражитель - сопротивление среды. Позитивный таксис - планарии двигаются против тока воды, ночные и дневные бабочки летят против ветра.
Также различают термотаксис, топотаксис, аэротаксис, гальванотаксис, геотаксис, клинотаксис (это когда организмы определяют направление действия стимула, двигая со стороны в сторону головой, на которой находятся главные органы чувств. Например, личинки мясной мухи двигаются в обратном направлении от источника света. Считают, что во всех случаях клинотаксиса необходимо частое нарушение рецепторов на обеих сторонах тела, чтобы «мозг» получал информацию, потому что долгосрочной памяти у этих организмов нет.).
Особенности таксиса:
1. Таксис - врожденная примитивная форма поведения.
2. В чистом виде таксиси имеют место у животных, лишенных нервной системы.
3. Таксисы мало изменчивые.
Рефлексы - это закономерная соответствующая реакция организма на раздражитель. Например, если притронуться к поверхности медузы раздражения распространяется по нервной сети, животное в результате сокращения мускулатуры отдаляется от раздражителя. Различают условные и безусловные рефлексы.
Инстинкты. С осложнением условий жизни, с появлением дифференцированного материального субстрата поведения - нервной системы, наблюдается последующее развитие поведения и психики животных, который делает их более приспособленными во взаимодействии со средой. Поведение приобретает характер инстинктивной. Такое поведение играет подавляющую роль у беспозвоночных животных, в частности у насекомых, в которых короткий срок жизни не позволяет изменять поведение путем «проб и ошибок». Обеспечивая организм набором готовых поведенческих реакций, инстинкты у насекомых и позвоночных позволяют расчетливо использовать нервные клетки. Эти реакции передаются из поколения в поколение, выдерживая жесткий естественный отбор, и, несомненно, имеют важное значение для выживания.
К особенностям инстинкта относят:
1. Инстинкты локализуются в нервной системе. В меру продвижения
животного в эволюционном ряду центры инстинктивного поведения отодвигаются к
передним частям мозга. (Так, у насекомых этим центром является надглоточный ганглий, а у петуха это головной мозг, в частности зрительный бугор, потому что при удалении головного мозга у петуха самые простые инстинкты сохранились, но в странном состоянии: он ел все, не отличая съестное от несъедобного, во время клева зерен не замечал приближения куриц или человека.)
2. Инстинктивное поведение носит врожденный характер (например, молодые бобры строят дамбу также как и их предки). Однако, прежде чем делать
вывод, что инстинктивные формы поведения жестко детерминированы благодаря
своей наследственной природе, стоит сразу сказать, что это не так. Все аспекты
развития организма - анатомические, биохимические, физиологичные, экологические или поведенческие - являются результатом влияния постоянно изменчивых факторов среды на наследственную основу. Потому сохраняется принцип взаимодействия наследственности и условий среды. Оказалось, что условия жизни могут изменять инстинктивную форму поведения. Так, Торп (26) продемонстрировал это при изучении пения зяблика. Он показал, что зрел зябликов, которые были выращены в изоляции носит «зародышевый», рудиментарный характер.
В зоопсихологии применяют Каспар-Гаузеровский метод - метод воспитания животного, при котором сразу же после рождения ее отбирают у матери и отделяют от родственников. Таким способом животное растет без общения с представителями своего вида, не должен возможности перенять характерные для вида формы поведения. Были проведены эксперименты с выдрой и обезьяной. Этих животных воспитывали в условиях совсем отличающихся от естественных. Потом их выпустили в естественную среду проживания: выдру - в реку, где она вскоре поймала рыбу и съела ее с большим аппетитом, а павиана - в лесисто - гористой местности, где он оказался не приспособленным: он натыкался на ветви, хотел пробовать ядовитые плоды, не пытался искать насекомых. Таким образом, было доказано, что разные виды животных имеют в своем распоряжении неодинаковое количество унаследованных поведенческих реакций.
3. Инстинктивное поведение носит стереотипный характер. Это выражается в том, что в пределах вида в тех же условиях инстинкт осуществляется одинаково на протяжении определенного количества лет (паук одинаково ткет паутину; конек - схватывает свою пищу передними ногами и наносит поражение в затылок; петухи выполняют ту же серию движений, когда присматривают за курми и др.).
4. Инстинкт характеризуется объективной целесообразности. Много фактов говорят о том, что инстинктивное поведение адекватно естественной обстановке, в который животное находится. Так, дикая кошка, нападая на больших животных, подхватывается им на спину и прокусывает сонную артерию и животное погибает; собака, которая страдает ленточными глистами поедает чернобыль (эффективное средство против глистов); пчелы строят соты, которые обеспечивают некоторую экономию воска и значительную вместимость и др. Эти факты показывают высокую адаптивность инстинктивного поведения животного к окружающему миру, которое обеспечивает ее большую биологическую ценность для животного и вида. Однако, целесообразность инстинктивного поведения лежит вне познаваемой области животных. Животное не отдает себе отчета в тех результатах, к которым приводит но другое инстинктивное действие ли.
5.Инстинкт носит несознательный характер. Известно, что осы, которые роют в земле норку и вытягивают туда конька, всегда за усики или за щупальца. Фабр оторвал у конька щупальце и оса бросила его и полетела прочь (хотя его можно было схватить за ножки) и др. О несознательном характере инстинктов свидетельствуют и рудиментарные явления, которые наблюдаются у животных и которые потеряли всякое биологическое содержание (закапывание еды и экскремент у кошки; инстинкты цыпленка, которые описал Дарвин и др.). Несознательное выражается и в том, что животное не в состоянии начинать опять уже сделано и уклониться для этого от занятий, в которые оно погружено в данный момент (Фабр проводил эксперимент с пчелой: он проделал отверстие в сотых, а пчела продолжала ее заполнять, невзирая на то, что нектар выплывал).
6. Инстинктивное поведение характеризуется большой сложностью. На степень и характер любой поведенческой реакции влияет множество факторов, и совокупность таких излияний называют мотивацией. У того же организма тот же стимул не всегда вызывает одинаковый ответ. Разница всегда бывает обусловленная внешними (длительность светового дня, которая обусловливает у птиц территориальную поведение и ухаживание) и внутренними (истощение запасов питательных веществ в организме во время зимней спячки) факторами.
7. Много форм инстинктивного поведения повторяются с регулярными интервалами и служат одним из проявлений биологических ритмов ( периоды ухаживания и гнездования у птиц весной и перелеты определенных видов осенью; тараканы становятся активными с наступлением темноты и перед рассветом). Таким образом, суровая цикличность, которая наблюдается в поведении животных позволяет предусматривать, когда появится но другая ее форма ли (ночные животные активны ночью, сумрачные - на рассвете, в сумерках).
8. Инстинкт отвечает строению тела животного, а с другой стороны - совершенство органов обусловливается характером инстинктивного поведения. Например, здание клюва и языка дятла обусловлено тем, что он добывает еду под корой дерева; плавательные перепонки в утки - ее средством жизни и др.
9. На разных этапах развития животного инстинкты играют разную роль. Инстинктивное поведение наблюдается от членистоногих к млекопитающих. Но характер и преимущество инстинктивных процессов у всех животных разная. Это определяется теми взаимоотношениями, которые устанавливаются между инстинктами, навыками и интеллектуальным поведением.
Большое количество исследователей пытались классифицировать инстинкты. Так Бернард изучив 495 книг, посвященных проблеме инстинктивного поведения начислил в них 14045 отдельных инстинктов.
И.П.Павлов различал три группы инстинктов:
1) питание; 2)самосохранения; 3) размножение.
Для каждого типа поведения можно выделить ряд факторов, с которыми она тесно связана. Для пищевого поведения выделяют: внутренние изменения в организме животного (физиологичные, биохимические и др.); фактор времени (когда животное последний раз принимало еду); внешние раздражители и др.
Рассмотрим пищевое поведение приматов.
Шимпанзе тратит на питание приблизительно 47% времени. Шимпанзе может питаться в любое время суток, но в пищевой активности шимпанзе исследователи выделяют две пика: один - утром (между 7 и 8 часами утра) и второй - между 16 и 19 часами. Ученым удалось идентифицировать 184 типа растительной еды, которую поедает на протяжении большей части лет и которая относится к 141 видам древесных и недревесных растений. На протяжении большей части года основным компонентом пищевого рациона являются плоды; очень охотно поедают письма, семена, цветки, кора, насекомые, а также шимпанзе поедают птичьи яйца, птиц, мелких и средних млекопитающих. Характер пищевого поведения шимпанзе говорит о том, что животные стремятся как больше всего разнообразить свой рацион. В поисках еды шимпанзе перемещаются, в основном, небольшими группами.
Способы и длительность кормления шимпанзе: В одних случаях шимпанзе, подошедши к дереву с плодами, сразу же поднимаются на него и начинают кормиться. В других случаях, плоды, которые упали сначала тщательным образом обследуют, обнюхивают и пробуют на вкус. Во время еды животные могут обнаруживать большую разборчивость, например выбирать плоды по цвету, мягкости или по запаху. Так, преимущество отдается красным, фиолетовым или желтым плодам. Если цвет плода зелен, то прежде чем съесть плод или отказаться от него, шимпанзе нередко пробуют его на ощупь, сдавливая пальцами или слегка прокусывают зубами. Добывание съедобных компонентов из многих видов семян, плодов и сердцевины растений с их следующим поеданием требует от шимпанзе тонкого управления руками и ротовым аппаратом.
Так, небольшие стручки животного сразу же кладут в рот, раскрывают губами и зубами, вытягивают семена, а створки стручка выплевывают. Семена, губами вытянутые из стручка, пережевываются и проглатывают. Твердая шкурка некоторых больших плодов сначала прокалывается клыками, а затем очищается пальцами и зубами. Твердую скорлупу определенного вида орехов, величиной из теннисный мяч, животные разбивают прямо на дереве о ствол или на земле о камень, а затем раскрывают пальцами и зубами. Насекомые входят в пищевой рацион шимпанзе повсеместно. Насекомые обогащают еду животным белком, в частности незаменимыми аминокислотами. Из насекомых первое место в рационе занимают термиты, потом идут муравьи и гусеницы. Нужно сказать, что самки более охотнее питаются насекомыми, чем самцы. В первый раз о том, что шимпанзе могут есть птиц, сообщили сотрудники Лондонского зоопарка, где доросла самка еженощно поедала по голубю.
Нужно отметить, что когда несколько шимпанзе кормятся вместе, между ними или непосредственно за еду, или за места кормления может возникнуть конкуренция, которая является одной из причин агрессивного поведения шимпанзе. Чаще всего конкуренция за растительную еду возникает между: матерью и ее 5 – 8месячным детенышем, взрослыми самками и детенышами других самок, между детенышами, между самцами и подростками или детенышами, между самками. Это выражается поднятием руки и тихим лаем, схватыванием и трясением веток, отталкиванием животного от еды, нанесения ударов, топотом ног, рукопашными столкновениями и т.п.
Половой и родительский инстинкт.
Половой инстинкт связан с размножением и продолжением рода. Он очень сложен, потому что в его состав входит ухаживание, спаривание, последствия спаривания, беспокойство о яйцах и детенышах. Одна из главных особенностей цикла размножения у многих видов - его сезонность. Это связано с тем, что появление потомства должно быть посвященная к хорошей погоде и наибольшему достатку пищевых ресурсов.
Ухаживание - это сложная последовательность взаимодействующей сигналов. В первую очередь животное должно находиться в определенном физиологичном состоянии, дальше необходимо найти потенциального брачного партнера. Так, каждое животное применяет свои методы для привлечения внимания партнера (например, брачные сигналы светлячков, брачные песни птиц, а крокодилы - выдают громкое ревение). Спаривание - брачное поведение завершается актом совокупления (копуляции). Результатом спаривания является развитие оплодотворенных яиц. Много видов животных обнаруживают в той или другой форме беспокойство о своем потомстве. Это беспокойство оказывается в кормлении, отходе за детенышем, перетаскуванням детенышей, защите, игре, учебе и др.).
Системы брачных отношений разные у разных видов: лебеди и гуси -моногамы (один партнер на всю жизнь), перелетные птицы - образуют пары на сезон, у приматов - последовательная полигамия, у многих млекопитающих - беспорядочные половые отношения, спаривание со многими разными партнерами при полном отсутствии пар.
Половое поведение шимпанзе играет в их социальной жизни огромную роль. Перед спариванием самец шимпанзе почти всегда проводит ухаживание, которое привлекает внимание самки и сигнализирует ей половой готовности самца. Во время ухаживания, которое всегда сопровождается эрекцией, самец может выполнить одну или несколько специфических сигнальных действий. Он может пристально смотреть на самку, положить руки на ветвь дерева, трясти ветвью, протягивать к самке одну или две руки, расхаживать вокруг ее на двух ногах, раскачиваться со стороны в сторону, топать одной ногой или стучать косточками пальцев одной руки по земли.
Таким образом, нет универсального средства, который мог бы гарантировать самцу успех: разные самцы прибегают к разным стратегиям, и одним везет больше, чем другим. Когда самка убеждается в том, что самец демонстрирует именно ухаживание, то она обычно смотрит на него, а затем - спокойно или с опасением - приближается к самцу. Дальше происходит спаривание. Нужно сказать, что как правило, инициатива в установлении сексуальных отношений с взрослыми самками принадлежит самцам (иногда, самки-подростки пристают ко всем самцам независимо от их возраста), но спаривание большее зависит от самки и если самка не была готова принять самца, то она может прогнать его, и на помощь ей в этом нередко приходят другие самки (Йеркс, Элдер).
У шимпанзе наблюдают исключительный тип взаимоотношений - «брачные» отношения. Они являют собой чрезвычайно тесную связь между двумя неродственными взрослыми шимпанзе разного пола, которая может продолжаться значительное время: от нескольких дней до месяца. Но, чтобы вступить с самкой в супружеские отношения самец должен сначала убедить ее оставить других взрослых самцов содружества и пойти на периферию территории содружества. При этом самец ведет себя так, как при ухаживании. Если на эти знаки внимания самка отвечает приближением, самец поднимается и отходит в сторону, проверяя или идет за ним самка. Если самка не двигается за ним, самец начинает действовать более настойчиво и может перейти к прямой атаке на нее. Как только определилась территория, на которой брачная пара будет проводить время, отношения между самцом и самкой становятся непринужденными и взаимнотерпимыми. Самка делается более послушной - отчасти, из-за того, что она находится в незнакомой местности и ей нужно держаться ближе к самцу. Путешествующая брачная пара подвергается опасности, это может быть встреча с враждебными шимпанзе из соседнего содружества.
Инцест. У шимпанзе спаривания между близко семейными особями (мать и сын, брать и сестры по матери) во взрослом состоянии происходит редко. Спаривание между родителями и дочерьми и между братьями и сестрами по отцу у шимпанзе ничем не ограниченные, поскольку животные, которые принимают в них участие, не «знают» о своем родстве. Между этими животными нет тесных связей, а потому не возникает и близких дружеских отношений, что, очевидно, препятствуют инцесту между матерями и сыновьями и между братьями и сестрами по матери.
Груминг(обыскивание). Этот тип поведения, очевидно является вродженим и пронизывает практически все аспекты социальной жизни шимпанзе. Он выполняет множество функций, которые выходят далеко за пределы беспокойства о чистоте кожи. Так, груминг обеспечивает возможность длительного физического контакта - спокойного и дружеского; имеет значение для ослабления напряженности в самих разных ситуациях; служит для поддержки и улучшения отношений и для снижения уровня возбуждения у приматов; используется в качестве умиротворяющего средства, направленное на достижение какой-то определенной цели и др.
Выделяют общие принципы, которые определяют выбор партнера для груминга:
1) мать обыскивает своего детеныша больше, чем он ее и вообще взрослые самки больше занимаются обыскиванием с членами собственного семейства, которое способствует поддержке тесных связей;
2) обезьяна выберет такую особь, с которой у нее уже установились тесные узы взаимной поддержки(самец чаще обыскивает самку в ходе их «брачного» путешествия) или того с кем ей выгодно улучшить отношения;
3) взрослый самец дольше обыскивает самцов-партнеров высшего ранга или старшего возраста, чем те обыскивают его (выгоды, которые выплывают из хороших отношений с самцом высокого ранга, очевидны: старшие самцы могут оказаться хорошими союзниками в случае угроз со стороны более молодых самцов, а также хорошие взаимоотношения между всеми несомненно выгодные, для патрулирования своих границ);
4) если отношения между двумя самцами становятся напряженными, они начнут чаще обыскивать друг друга (кроме состояния явной враждебности).
5) самка склонна заниматься грумингом с самцами старшего возраста (которые будут ее наиболее частыми сексуальными партнерами), и если самка сможет установить дружеские отношения с взрослыми самцами, то она будет меньше подвержена нервному напряжению и стрессу.
6) доминантная особь может использовать груминг для утешения подчиненного побратима.
7) самки, которые не находятся в близком родстве неохотно отвечают на то, что их обыскивает другая самка.
Лекция 6.
Навыки и процессы научения и познания животных.
Научение - больше всего интенсивно исследуемая группа процессов потому, что поведение животных особенно тех, которые высоко стоят на биологической лестнице далеко не исчерпывается инстинктами. Чем развитие животных выше, тем большую роль в его поведении играют опыт, учеба и навыки. Последние не надстраиваются над инстинктивным поведением, не следуют за ней в хронологической последовательности; а вплетаются в инстинктивное поведение животного и предоставляют ей своеобразный характер.
Навыки у животных наблюдаются на значительном протяжении филогенетического развития. Так, у большинства беспозвоночных они наблюдаются редко, формирование их осуществляется очень тяжело и требует значительного промежутка времени (например, опыты Йеркса над дождевым червем). У членистоногих научение носит более развитый характер. Выработка навыков осуществляется с большими трудностями, но все-таки легче, чем у червей (Йеркс и Югнис произвели у речного рака навык добираться к определенному месту лабиринта, где была еда; Турнер научил таракана двигаться в строго определенном направлении по шахматной доске, пропуская электрический ток через «запретительные» квадратики доски). У рыб навыки формируются еще с большей легкостью (опыты Триплета и Мебиуса). У амфибий научение ограниченно и имеет недостаточную прочность. У рептилий навыки образуются легче и сохраняются дольше (опыты Йеркса, Астратена). У птиц процесс научения достигает значительного развития, так Келер научил курицу брать еду из бумажки определенного цвета. Но наибольшего развития процесс научения достигает у млекопитающих.
Вообще научение можно рассматривать как один из важных механизмов регуляции поведения, как продукт эволюционной теории, как адаптацию и как модификацию поведения, которое возникает в результате индивидуального опыта, В результате научения в поведении что-то изменяется:
1)могут появиться новые для данного организма поведенческие акты;
2)возможно изменение в связи S-R так, что реакция будет вызываться стимулом, раньше с ней не связанным;
3) возможно изменение формы ответа, что возникала раньше в данной ситуации и 4)возможно видоизменение врожденных реакций в результате взаимодействия
животного с физическими и социальными факторами окружающей среды.
Навыки характеризуются рядом особенностей:
1. Навыки наблюдаются у животных, которые высоко стоят на биологической лестнице: чем выше животное стоит в эволюционном ряду, тем легче у нее складываются навыки, тем они более крепко.
2. Навыки, носят условно-рефлекторный, приобретенный характер.
3. Навыки неразрывно связаны с инстинктивным поведением.
4. Изменчивость навыка намного выше, чем инстинктивного поведения.
5. Навыки локализуются в высших отделах нервной системы.
6. Процесс создания навыка отмечен индивидуальными особенностями животного (Трайтон показал, что разные виды заметно различаются по способности к научению, многое из этих расхождений обусловленные генотипом; возрастом животного и др.).
7. Формирование навыка зависит от уровня мотивации.
8. Навык отвечает анатомическим и функциональным возможностям животных.
Торп (1963) предложил классификацию форм и особенностей приобретенного поведения, которое охватывает весь спектр существующих представлений о типах учебы. Рассмотрим эту классификацию:
Привыкание. Характеристика поведения: при длительном повторении стимулов, не подкрепляемых поощрением или наказанием, реакция на них постепенно угасает. Это имеет важное значение для формирования поведения у молодых животных - позволяет им распознать нейтральные элементы окружающей среды (движение волн, тень от туч и др.).
Классический условный рефлекс. Метод разработан И.П.Павловым проводился на собаках. Метод заключается в том, что животное начинает реагировать не только на безусловный раздражитель (еда), но и на условный (светло, удары метронома). Животные учатся связывать безусловный стимул с условным и давать ответ на каждой из них.
Инструментальное научение. Научение методом проб и ошибок. (Скинер проводил опыты на голубях; Шнейрл проводил опыты на крысах и насекомых). Инструментальное научение отличается от классического тем, что последовательность событий в опыте зависит от поведения животного. Всякий раз, когда животное предпринимало определенное действие, его за это вознаграждали (позитивное подкрепление) или наказывали (негативное подкрепление). Соединение данного действия с наградой или наказанием соответственно повышает или уменьшает вероятность повторения этого действия в дальнейшем.
Дейл и Корнинг начали попытку составить классификацию методик инструментальной учебы. Рассмотрим некоторые из них:
А. Методики с позитивным подкреплением. Животное получает вознаграждение, если она сделала реакцию, оцениваемую экспериментатором как «правильная».
Б. Методика выработка активного избегания. Животное должно предпринять определенное действие, чтобы не подвергаться «наказанию».
В. Методика выработка пассивного избегания. Используют животного, которое уже выполняет определенную реакцию. Экспериментатор наносит болезненное раздражение при каждом осуществлении такой реакции. Научение в этом случае приводит к торможению реакции, которая раньше осуществлялась с большей частотой.
Г.Методика выработка дифференцировки. В этих опытах животному предлагают два или несколько стимулов и представляют возможность как-нибудь реагировать. Реакции на один из стимулов подкрепляются, а на другие - нет. Научение складывается здесь в повышении процента реакций на «правильный» стимул.
Латентное научение. Не все формы поведения бывают явно направленные на удовлетворение непосредственных лишений или получение награды. Иногда животные исследуют новую обстановку и получают информацию, которая может пригодиться или даже иметь жизненно важно значение лишь в дальнейшем. Потому такое научение называют латентным.
Инсайт «озарение». Считают, что инсайт - это высшая форма научения. Он не является результатом прямого научения методом проб и ошибок, а основанный на информации, которая была получена раньше при других в чем-то подобных обстоятельствах. Инсайт возможен лишь при достаточном развитии интеллектуальных функций (наблюдение Келера, Йеркса над шимпанзе). Инсайт - это внутреннее связывание элементов, из которых состоит решение, а решение проблемы приходит внезапно, без каких-либо проб и ошибок, формирования реакций или логических рассуждений.
Импритинг (сохранение). Простая специализированная форма научения, которая проявляется во время критического периода развития животного. Поведение, которое приобретается, становится относительно стойким и с трудом поддается изменению. Импритинг заключается в том, что в мозге детеныша сохраняется образ другого индивидуума и создается «расположение» к нему. Так, Лоренц наблюдал гусят и утят, которые ходили за ним по пятам, принимая его за мать и др. В естественных условиях импритинг имеет приспособительное значение, помогая детенышам быстро перенимать необходимые навыки от родителей и запоминать характерные черты окружающей среды.
По мнению большинства ученых существенную роль в формировании навыков поведения у высших животных играет наследование.
Научение путем наследования (имитационное научение) заключается в индивидуальном формировании новых форм поведения, но путем лишь непосредственного восприятия действий других животных или человека.
Такое научение можно разделить на облигатное научение и факультативное.
Облигатное научение укладывается в рамки видового стереотипа. Примером такой учебы может служить приобретение молодыми особями вида жизненно необходимых действий поведенческого репертуара этого вида.
Факультативное научение в самых простых формах представлена на основе облигатного стимулирования. Примером может служить имитирование обезьянами действий человека, если они находятся в условиях дома или в зоопарке.
Лекция 7.
Память животных.
В связи с разными навыками в животные складывается и достигает значительной степени развития процессы памяти, которые имеют большое приспособительное значение.
Д.Г.Элькин выделил несколько критериев, которые являются убедительным доказательством памяти у животных:
1) морфологические (способность животного вытягивать пользу из своего опыта безусловно допускает сохранение информации в ЦНС и ее вытягивание оттуда в меру потребности. Известно, что прошлый опыт, который включает стимулы и реакции фиксируется в виде «следов памяти», или энграмм. Способность к научению у млекопитающих пропорциональна величине больших полушарий потому, что именно они служат местом образования и сохранения энграмм);
2) физиологические (условно-рефлекторные связи, которые складываются в нервной деятельности животного);
3) психологические (наличие приобретенного опыта, который определяет поведение животного)
Внешне память проявляется:
а) животное, после восприятия жизненно важного объекта может отреагировать адекватно, не только вскоре после восприятия, но и через какой-то длительный промежуток времени (бежит к месту еды, обходит местопребывание врага и др.);
б) в виде условно-рефлекторных двигательных и секреторных реакций или заученных привычных движений через длительное время после их образования;
в) в возникновении эмоционального переживания - страха, ярости, позитивных или негативных ощущений, тревожного состояния и др., под воздействием тех индифферентных влияний, которые сопровождали переживанию этих эмоций.
Бериташвили предложил следующую классификацию памяти по поведенческой характеристике и по предполагаемому морфофизиологическому происхождению.
І. Кратковременная (свежая) память. Оказывается на протяжении нескольких минут после однократного восприятия жизненно важного опыта и не оказывается через несколько часов.
II. Долговременная (длительная ) - может проявиться через многие дни и месяцы после однократного восприятия жизненно важного объекта. Память является долговременной по отношению к пищевому объекту, если образ его и свое местонахождение репродуцируются не только через несколько часов, но и в следующие дни и недели после восприятия (В голодном состоянии при поисках еды животное посетит все те места, где недавно или несколько дней назад принимало еду).
Оба вида памяти основываются на запоминании однократно воспринятого пищевого объекта и на репродукции образа последнего и его местонахождения, от влияния части того же объекта или той же ситуации, где состоялось восприятие. Потому их можно назвать образной памятью.
III. Условно-рефлекторная память. Проявляется в наступлении условно-рефлекторных реакций через некоторое время после их образования. Характеризуется длительностью сохранения условного рефлекса после его образования.
IV. Эмоциональная память. Это вид памяти, который выражается в повторном
эмоциональном возбуждении в индифферентной среде, если в этой
среде животное испытало эмоциональное возбуждение от какого-либо
жизненно-важного объекта (если животное в определенном месте поддалось
болезненному раздражению, то она будет избегать этого места или упираться
насильственному подведению к нему). Эмоциональная память может сохраняться
много месяцев.
Рассмотрим как оказывается тот или другой вид памяти у животных.
Так, рыбам в большей мере свойственна условно-рефлекторная память, чем образная и эмоциональная. У рыб достаточно быстро образуется пищевой условный рефлекс на звук и свет, который сохраняется много дней. Рыбы хранят в памяти место подкорма или болезненного раздражения на протяжении 8-16 сек, то есть в соответствии с образом наличия еды или образа болезненного раздражения они будут подплывать к этому месту после отсрочки в 16-18 сек. После удаления переднего мозга у рыб нарушается образное и эмоциональное поведение, а условно-рефлекторная не нарушается. После удаления мозжечка и переднего мозга нарушаются как образная, так и условно-рефлекторная виды памяти.
У амфибии (лягушка) условно-рефлекторная память значительно отстает от такой же у рыб (пищевые и оборонные рефлексы не крепки: то проявляются, то нет, быстро угасают и тяжело производятся. Ученые это связывают со слабым развитием мозжечка). Образ местонахождения еды при комплексном восприятии сохраняется от 1 мин до 2 мин 25 сек. Если же несколько раз подряд в одном месте подвергать лягушку болезненному раздражению, то возвращение ее на это место на протяжении 2 минут - 2 минут 50 секунд становится практически невозможным: лягушка упирается и обнаруживает эмоцию страха. После удаления переднего мозга память у лягушек не возобновлялась. Так видно, что по сравнению с рыбами образная и эмоциональная память у амфибий намного лучше развита, а условно-рефлекторная значительно хуже.
У рептилий (черепаха) условно-рефлекторная память достаточно сложного характера: производится после многократного повторения и сохраняется дольше месяца. Образ местонахождения еды (образная память) сохраняется в памяти и через 3-3.5 мин после показа еде черепаха идет к месту и находит еду. Таким образом, можно сказать, что у черепах (и у ящериц) есть кратковременная образная память (в пределах 10 минут), а долговременная отсутствует. С черепахой проводили опыты на эмоциональную память, в которых сила раздражителя увеличивалась от 10 до 60 вольт. В итоге показали, что черепаха удерживает в памяти один раз воспринято место болезненного раздражения тем дольше, чем более сильное раздражение - от 3 до 8 минут. Таким образом, можно сказать, что эмоциональная память на болезненное раздражение у черепах развита значительно лучше, чем у рыб и амфибий. После удаления переднего мозга условно-рефлекторная деятельность черепах сохраняется, а образная память нарушается (правильно двигаются к местонахождению еды в течении только 20-30 сек), а также страдает и эмоциональная память (черепахи избегали места раздражения 20 - 25 сек). После удаления мозжечка у черепах затрудняется выработка зрительных условных рефлексов.
У птиц образная память достаточно хорошо розвита. Так курица идет к месту еды через 2-3 мин после показа места еде, но если взять курицу подвести ее к закрытой кормушке и дать ей поклевать, то она может побежать к месту корма как в течении 5-10 мин, так и на протяжении 1 - 5 дней. Таким образом, у кур впервые в филогенетическом ряду проявляется долговременная память.Эмоциональная память на болезненное раздражение розвита значительно лучше, чем у рептилий: через 5 часов после болезненного раздражения в кормушке курица клевала испугано и только с конца 3-й недели могла клевать спокойно. Существенные нарушения в поведении кур имеют место после удаления гиперстриатума (полосатое тело) с корой. Так, образная память исчезает вполне, пропадают условные рефлексы на свет и звук. Но если удалить только пробковую пластину без полосатого тела, то куры будут иметь более короткую эмоциональную память, чем в норме.
Память у млекопитающих (низшие обезьяны (гамадрили)) образ еды хорошо содержится в памяти: если показать обезьяне еду и потом поместить ее (еду) за одну из ширм, то после отсрочки от 60 до 150 минут обезьяна правильно находила еду в 77%. Нужно сказать, что у обезьян хорошо выражена образная память при участии двигательного и зрительного анализаторов. Последний (зрительный анализатор) является ведущим: у обезьян прекрасная острота зрения, а зрение объемно и цветное. У обезьян ярко выражена долговременная память (много месяцев) на комплексное восприятие местонахождения еды (лучше, чем у кошек и собак). При удалении у низших обезьян лобовой коры, у них растет агрессивность, повышается аппетит и двигательная активность, долговременная память не ухудшается, но у них отсутствует фиксация внимания на еду и резко ухудшается образная память (в большей степени на зрительное восприятие), а через 5 - 7 месяцев возобновляется. Эмоциональная реакция страха к месту повреждения сохранялась у обезьян долгое время (около 83 дней). Высшие обезьяны (шимпанзе) хорошо запоминают тех людей и животных, которые что-то значили в их жизни (самка шимпанзе через 4 года узнала человека, который выходил ее во время болезни), то есть у высших мартышек хорошо развита долговременная память. А также у них хорошая пространственная память, что позволяет им составлять мнимую схему расположения важнейших ориентиров окружающей местности. Ученые проводили опыты на расположение предметов в пространстве. Правильный выбор был сделан шимпанзе в 88% и 92%. Было показано, что шимпанзе не только запоминают место расположения предметов в окружающем пространстве, но и могут сохранить подобную информацию длительное время. Например, в песок на глазах шимпанзе закопали еду, а через 48 часов самец сразу побежал к месту, где была закопана еда.
Лекция 8.
Агрессия.
Агрессивное поведение животных привлекает в последнее время внимание не только етологів, но и психологов и психиатров. Это связано с тем, что в современном обществе жизненно важное значение имеют вопросы, связанные с природой агрессивности у человека: в какой степени агрессивность человека имеет наследственную основу?, неминуемое проявление ли агрессивности, можно ли ее ослабить, исключить при особенном воспитании? и др.
Лоренц в книге «Агрессия» отмечал, что агрессивность животных и человека является наследуемым спонтанным стремлением, причем свойства этого стремления в большой степени подобны со свойствами биологических побуждений голода и жажды.
Сторонники противоположной точки зрения, Барнетт и Скотт, утверждают, что, хотя в агрессивности может быть определена врожденная основа, ее проявление никоим образом не обязательно; она в такой же степени зависит от опыта и внешних факторов, как и от внутреннего состояния животного. С самого начала встает вопрос определения агрессии. У животных обычно наблюдаются легко распознаваемые стереотипные акты поведения, связанные с нападением, причем они используются при всевозможных обстоятельствах. В ряде случаев, когда животные борются за территорию, защищают потомство, добывают еду, биологическая функция агрессии ясна. У некоторых видов есть организованные содружества, которые основаны на стабильной иерархии доминирования, и животное с помощью агрессии должно поддерживать свой статус в такой группе. Иногда агрессию объяснить труднее. Например, она может возникать у крыс при боли, когда под воздействием электрического тока животного начинают нападать на соседей по клетке, на которых раньше не обращали внимание и др.
Агрессия - это комплекс поведенческих реакций, которые включают угрожающие позы, ритуальные атаки, а иногда и физическое нападение на другие животные, которые, однако, не имеют отношений к хищничеству. Слово «агрессия» вызывает определенные эмоции и наводит на мысль об ожесточенных столкновениях внутри групп животных.
По-видимому, более правильным было бы слово «агонизм». Скотт и Фредериксон ввели термин агонистическое поведение, который включает такие формы поведения как угроза, атака, защита, побег и умиротворение (иногда утешение). Когда речь идет о шимпанзе, необходимо прибавить также утешение.
По мнению Брауна, формы агонистического поведения "функционально связаны ситуациями внутривидовой конкуренции, сложным образом переплетены между собой эмоционально и физиологически и, как правило, оказываются вместе в пространстве и во времени". Агонистическое поведение играет адаптивную роль, потому что способствует ослаблению внутривидовых конфликтов и предотвращает действительные драки, которые совсем не в интересах вида (животного тратило бы много времени и энергии на драки и получали бы увечья). В большинстве видов «агрессивность» находит выход в ритуальных поединках, демонстрациях силы (которые, видимо, служат и для запугивания соперника, и для сведения к минимуму настоящей драки) и в угрожающих позах, хорошо знакомых всем животным данного вида. Например, два враждующих самца крысы при встрече располагаются боком один к одному и вертятся один вокруг другого с согнутыми дугой спинами и частично взъерошенной шерстью; олени, американские лоси устраивают «турниры», которые разыгрываются по определенным «правилам»: партнеры лишь сталкиваются рогами и никогда не используют их для удара в незащищенную и легко ранимую сторону соперника; сиамская бойцовская рыбка принимает угрожающие позы, при которых ее размеры увеличиваются. Поведение такого типа называют «угрозой».
Угроза - это поведение, которое не сопровождается физическим контактом. Например, шимпанзе часто разрешают свои споры угрозами. При этом они используют угрожающие действия и позы, голосовые сигналы, демонстрацию нападения (вздыбливание шерсти, таскания ветвей, бросания в жертву камней, бежал прямо на противника на двух ногах, топание ногами, перескакивание из ветви на ветвь и др.). Такие демонстрации снижают уровень возбуждения животного или служат выходом для социального напряжения, которое накопилось.
Байготт выделил два типа демонстрации нападения — голосовые и неголосовые.
Голосовая демонстрация редко адресована какому-то конкретному животному и если она перерастет в атаку, то удары достаются тем, кто будет подвертываться под руку.
Напротив, неголосовые демонстрации адресованы определенному животному. Демонстрации этого типа перерастают в атаку чаще, чем какие-либо другие (например, самец, который с маленькими шимпанзе обычно ведет себя очень осторожно во время такой демонстрации может схватить детеныша, поволочь его по земли или бросить в сторону). Угрозы, которые выражаются двумя животными в агонистической конфликтной ситуации, всегда заканчивается тем, что одна из особей (как правило, более слабая) спасается побегом; прекращает действия, которые вызывали агрессию; вступает и выходит из поединка, принимая позу подчинения и умиротворения.
У собак и волков успокоительная поза выражается в том, что животное ложится на спину или подставляет победителю свое горло, отворачивает председателя, как бы пряча клыки. Нужно отметить, что невзирая на то, что успокоительное животное явное уязвимое, однако доминантное животное редко когда продолжает нападать на нее.
Ученые связывают это явление с влиянием естественного отбора, который способствовал случаям подавления агрессии при демонстрации умиротворения. Угроза может перейти в атаку, если животное вступает в физический контакт с другим животным, которое исключает дружеские взаимодействия. Элементами атаки могут быть нанесения ударов, пинки, топтания, волочения по земли, швыряния, укусы, царапают и увлечения; во время атаки самец может прыгнуть на спину жертве и топтать ее ногами, самки вскакивают руками, катаются по земли, цепляются друг другу в шерсть и царапаются.
Жертва во время атаки верещит, пищит, хнычет, а может и контратаковать агрессора или поспешно убежать, искать утешения у третьего животного (такое поведение может привести к коалиции), или демонстрирует агрессору разные успокоительные действия, которые выражают подчинение или игнорирует агрессора.
Считается, что соответствующие реакции жертвы зависят от: силы и формы агрессивного действия; от индивидуальности обоих животных; от их иерархического ранга; от уровня возбуждения.
К факторам, которые влияют на уровень возбуждения в шимпанзе относят:
1) физиологичное состояние шимпанзе. Установлено, что ключевую роль у агрессивной поведению играет гипоталамус, а также количество половых гормонов: чем выше уровень тестостерону в плазме крови, тем животное агрессивнее;
2) пол шимпанзе. Так, самцы чаще чем самки применяют агрессивные действия, которые завершаются атаками и сами атаки носят жестокий характер. Они чаще атакуют в таких условиях, как поедание мясной еды, половое и социальное возбуждение. В подростковом возрасте агрессивность самцов усиливается, и как только самец занимает определенное иерархическое положение частота его участия в агрессивных взаимодействиях не сильно колеблется ежегодно. Что касается самок, то они обнаруживали агрессивность во время кормления растительной едой, при защите. В позднем подростковом возрасте самка бывает агрессивной относительно других самок и сама становится жертвой агрессии. После рождения детеныша участие в агрессивных взаимодействиях снижается, а в меру того, как детеныш подрастает самка чаще вмешивается в детские ссоры, вступает в конфликты с другими матерями и опять вступает в агрессивное взаимодействие с самцами. Агрессивное поведение детеныша зависит от индивидуальных свойств его матери и от ее иерархического состояния. Установлено также, что маленькие шимпанзе, при которых происходили разнообразные агрессивные действия, впоследствии подражают увиденному ими поведению. Так, понемногу, молодое шимпанзе приобретает агрессивные навыки взрослого животного - частично в результате дозревания видоспецифических форм поведения, частично в результате собственного опыта агрессивных конфликтов, а также научения путем наблюдения.
3)характер и достаток еды;
4)погода и температура воздуха;
5)поведенческий контекст;
6 )мотивы;
7) два социальных фактора: численность группы (чем больше животных в группе, тем более у нее происходит агрессивных актов) и состояние иерархии доминирования самцов (когда иерархия в сообществе стабильна, драк происходит меньше).
Различают несколько вариантов взаимодействия между шимпанзе, которые принимают участие в конфликтной ситуации:
1 - жертва убегает от агрессора и нападает на ни в чем не виноватую третью особь (переадресовываемая агрессия). Нужно определить, что в большинстве случаях самка становится жертвой переадресовываемой агресси - "козлом отпущения" потому, что с ней легко справиться и потому, что самок в сообществе больше чем самцов;
2 -агрессор после атаки на первую жертву может сразу атаковать вторую;
3 - животное, которое наблюдало агрессивный конфликт может продемонстрировать угрозу и присоединиться к агрессору и атаковать жертву вместе с агрессором;
4 - третье животное может вмешиваться на стороне жертвы;
5 - к агрессору могут присоединиться немного животных (групповая атака);
6 - за одним агрессивным инцидентом может пойти другой, в котором будут принимать участие два совсем других шимпанзе.
Исследователи пришли к выводам, что у каждого шимпанзе есть свой уникальный набор генетических и приобретенных особенностей, от которого и зависят такие индивидуальные черты, как невозмутимость, робость, или напротив агрессивность.
Какое-либо событие (например, победа или поражение в серьезной драке) может оказать быстро проходящее или долгосрочное влияние на агрессивность животного. Кроме того, на поведение всех животных влияет ряд социальных факторов (число присутствующих родственников) и факторов внешней среды, повышающих или понижающих вероятность того, что в данной ситуации животного будут вести себя агрессивно.
Агрессия может возникнуть во время любого взаимодействия между двумя животными, если в наличии столкновения их интересов:
между самцами, которые конкурируют за право спаривания или за мясо;
между самками, которые ссорятся через еду;
между детенышами шимпанзе, которые требуют материнского молока или конкурируют за право поиграть с ребенком.
Если агрессор - доминирующее животное, а объект агрессии - подчиненное, агрессию можно назвать «наказаниям» или "принуждением";
если как агрессором выступает подчиненное животное, агрессия принимает характер «отплаты» или «вызова». Подчиненное животное иногда переадресовывает агрессивную отплату, перенося его из доминантного обидчика на подчиненного «козла отпущения».
Нужно отметить, что в некоторых ситуациях агрессия имеет притягивающую силу. Крысы и низшие обезьяны с вживленными электродами в тех участках мозга, стимуляция которых вызывает агрессивное угрожающее поведение, склонные снова и снова сами стимулировать свой мозг, а крысы, кроме того, могут научиться нажимать на рычаге, если как вознаграждение получают возможность подраться с другими крысами. Молодые самцы некоторых приматов иногда фактически ищут агрессивного столкновения. Что же касается человека, то результаты исследований с телевизионным показом сцен насилия приводят к выводу, что «люди ценят насилие, жаждут его и получают от него удовольствие», а «созерцание инсценированного насилия фактически может спровоцировать агрессивные действия».
Подчинение и утешение. Подчиненное поведение включает ряд разных неагрессивных поз, жестов и звуков, которые направлены от животных более низшего ранга к вышестоящему. Подчиненная особь прибегает к этим формам поведения не только в случае атаки или угрозы, но даже когда вышестоящее животное не вызывает никаких явных признаков враждебности.
