Зависи- мость от гормонов
| Реабсорбция в дистальных прямых (2В) и дистальных извитых (2Г) канальцах
регулируется гормонами
и называется поэтому факультативной.
|
|
Зависи- мость от энергии
| а) Основной процесс – активная реабсорбция оставшихся электролитов: главным образом,
ионов Na+ иCl–.
|
б) Возможна также пассивная реабсорбция воды,
но значение этого процесса в дистальных канальцах не очень велико.
|
II. Активная реабсорбция ионов Na+ в дистальных канальцах
Механизм реабсорбции ионов Сl – не вполне ясен. Поэтому речь будет идти только о ионах Na+.
|
Базо- латеральная мембрана клеток дистальных канальцев
| а) Как и в проксимальных канальцах, ионы Na+ откачиваются из клеток дистальных канальцев
через плазмолемму базолатеральной поверхности с помощью АТФ-зависимого Na+,К+-насоса.
б) Таким образом,
ионы Na+ переносятся из клеток канальцев в латеральное пространство (и далее диффундируют в просвет капилляров),
а ионы К+ и Н+ – из латерального пространства (куда они поступают из капилляров) в клетки канальцев.
|
Апикальная мембрана клеток дистальных канальцев
| Одновременно должны функционировать ионные каналы в апикальноймембране клеток канальцев – для диффузионного перемещения по градиенту концентрации (без затраты энергии)
ионов Na+ из просвета канальцев в клетки и ионов К+ и Н+ из клеток в просвет канальцев.
|
Итог
| Всё это вместе составляет единый процесс:
реабсорбцию из мочи ионов Na+ в обмен на секрецию ионов К+ и Н+ (в стехиометрии 3Na+ против 2К+ и 1Н+).
|
Регуляция
| а) Реабсорбция и Cl–, и Na+ стимулируется альдостероном: последний, видимо, индуцирует синтез соответствующих транспортных белков.
б) В результате альдостерон
задерживает в организме ионы Na+ и Cl– и способствует выведению ионов К+ и Н+ (тема 22).
|
III. Пассивная реабсорбция аоды в дистальных канальцах
Давление в интерстиции
| а) Как уже говорилось, откачиваемые из просвета канальцев ионы Na+ и Cl–, миновав базальную мембрану, попадают
в окружающее интерстициальное пространство.
б) Поэтому здесь (особенно в мозговом веществе)
значительно повышено осмотическое давление.
|
Стимул для выхода воды из канальцев
| а) Это вновь (как и в случае проксимальных канальцев) создаёт
термодинамический стимул для пассивного выхода воды из канальцев почки в интерстиций
(с последующим поступлением её в капилляры – вслед за ионами).
б) Однако будет ли реализован этот стимул,
зависит от проницаемости клеток канальцев для воды.
|
Проница- мость клеток для воды
| а) Дистальные канальцы для воды практически непроницаемы.
б) Это связано с тем, что в их плазмолемме
отсутствуют водные каналы из белка аквапорина.
|
Влияние АДГ
| а) Тем не менее, под влиянием АДГ (антидиуретического гормона) дистальные канаьцы,
видимо, приобретают способность пропускать воду.
б) Вода, по одной из версий, проходит не через сами клетки, а
через промежутки между ними, заполненные гликозамингликанами.
в) Роль АДГ в этом случае состоит понижении полимерности данных веществ.
|
Главные локусы реабсорб- ции воды
| Однако главными локусами реабсорбции воды являются (не считая проксимальных канальцев)
тонкие канальцы и собирательные трубочки.
|
28.2.2.5. Реабсорбция воды в тонких канальцах
и собирательных трубочках
Характер реабсорб- ции
| а) В тонких канальцах (2Б) и собирательных трубочках (3) происходит лишь один вид реабсорбции –
пассивная реабсорбция воды.
б) Но при этом собирательные трубочки –
|
|
главное место гормональной регуляции объёма мочи.
в) Движущая сила реабсорбции уже указывалась: это высокое осмотическое давление в интерстиции пирамид, создаваемое ионами Na+ и Cl–.
|
Тонкие канальцы
| а) В плазмолемме клеток тонких канальцев имеются водные каналы, образованные, как и в проксимальных канальцах, аквапорином 1.
б) Этот белок не регулируется гормонами; поэтому
реабсорбция воды является здесь облигатной.
|
Собира- тельные трубочки
| а) В собирательных же трубочках водные каналы
на апикальной поверхности клеток образованы аквапорином2, а на базолатеральной поверхности – аквапорином 3.
б) Причём, аквапорин 2 выходит на поверхность только в том случае, если на клетку действует АДГ.
в) Таким образом,
АДГ стимулирует реабсорбцию воды в собирательных трубочках,
что и определяет окончательный объём мочи.
|