Двигатель- ные отделы коры
| а) Данный ответ посылается из передней центральной извилины
гигантскими пирамидными клетками (клетками Беца).
б) Это наиболее крупные клетки коры больших полушарий.
в) А их аксоны образуют т.н. пирамидные пути (или тракты).
|
Пирамид- ные пути
| а) Пирамидные тракты идут не прерываясь через весь ствол головного мозга, причём
в продолговатом мозгу часть волокон переходит на противоположную сторону и формирует затем в боковых канатиках спинного мозга боковой пирамидный путь;
оставшаяся же на своей стороне часть волокон образует передний пирамидный путь (соответственно, в передних канатиках спинного мозга).
б) Оба пути кончаются на больших альфа-мотонейронах передних рогов спинного мозга.
|
Эффектор- ные нейроны
| 1. а) Указанные мотонейроны являются эффекторными.
б) Они посылают (по аксонам) сигналы на соответствующие скелетные мышцы, что и приводит
к двигательной реакциина исходные раздражения.
2. Если в реакцию вовлечены мышцы головы, то эффекторные нейроны располагаются
в двигательных ядрах черепномозговых нервов
– в варолиевом мосту или в продолговатом мозгу.
|
15.1.3.2. Спино-кортикальные рефлекторные дуги.
Б. Сознательная реакция на проприоцептивные и тактильные раздражения
Схема - проводящие пути головного и спинного мозга.
| Схема - рефлекторная дуга: сознательная реакция на проприоцептивные (и тактильные?) раздражения
|
|
|
Как видно из представленной схемы, эта рефлекторная дуга отличается от предыдущей лишь своей восходящей (афферентной) частью.
|
1. Рецеп- торы
| Во-первых, иными являются рецепторы: если речь идёт о проприоцептивной чувствительности, это
нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретёна (тема 13).
|
2. Путь аксонов чувстви- тельных нейронов
| а) Во-вторых, аксоны чувствительных нейронов не заканчиваются в спинном мозгу, а
идут в его задних канатиках, образуя нежный и клиновидный пучки,
до одноимённых ядер продолговатого мозга.
б) Следовательно, только в этих ядрах находятся первые ассоциативные нейроны дуги.
|
3. Перекрёст аксонов ассоциатив- ных нейронов
| а) Третья особенность – в том, что аксоны данных ассоциативных нейронов тут же, на уровне продолговатого мозга, переходят на противоположную сторону, образуя т.н.
медиальную петлю, или шов.
б) В предыдущей дуге аксоны первых ассоциативных нейронов тоже переходили на другую сторону, но это совершалось
на уровне спинного мозга, а не головного.
|
15.1.3.3. Спино-мозжечковые рефлекторные дуги:
бессознательная координация движений
Схема - проводящие пути головного и спинного мозга.
| Схема - рефлекторная дуга: бессознательная реакция на проприоцептивные и вестибулярные раздражения
|
Полный размер
|
|
а) Итак, сознаваемые проприоцептивные импульсы достигают коры больших полушарий.
б) В отличие от этого, главным анализатором несознаваемой проприоцептивной и вестибулярной чувствительности является мозжечок:именно он отвечает за
автоматическую координацию движений и поддержание равновесия.
в) Отсюда, между прочим, следует, что афферентные сигналы поступают к мозжечку от рецепторов двух типов:
проприоцептивных и вестибулярных.
|
IА. Восходящие (афферентные) части "проприоцептивных" дуг
Рецеп- торы
| В первом случаерецепторами вновь являются проприоцепторы, т.е.
нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретёна.
|
Чувстви- тельный нейрон
| а) Однако чувствительные нейроны, входящие в рассматриваемые дуги, отличаются от аналогичных нейронов предыдущей дуги.
б) Теперь аксоны рецепторных нейронов
не идут до продолговатого мозга,
а заканчиваются в задних рогах спинного мозга – на клетках грудного ядра Кларка (тема 14) и, возможно, собственных ядер.
|
Ассоциа- тивный нейрон
| От этих клеток начинаются два спино-мозжечковых тракта (тема 14), оба идущие в боковых канатиках:
задний путь (Флексига) – имеет перекрёст только после вхождения в мозжечок,
передний путь (Говерса) – образует 2 перекрёста: один в спинном мозгу и второй – в стволе головного мозга.
|
IБ. Афферентные части "вестибулярных" дуг
Рецепторы
| Рецепторы второй группы, посылающие сигналы в мозжечок, – это рецепторы органа равновесия, которые
располагаются во внутреннем ухе и входят в вестибулярный аппарат.
|
Чувстви- тельный нейрон
| а) Тела соответствующих чувствительных нейронов находятся
в парном вестибулярном ганглии (в толще височной кости).
б) Аксоны же
составляют вестибулярную часть восьмых черепномозговых нервов
и идут к клеткам вестибулярных ядер в варолиевом мосту.
|
Ассоциатив- ный нейрон
| а) Клетки названных ядер – первые ассоциативные нейроны (как и клетки ядра Кларка).
б) Их аксоны составляют
вестибуло-мозжечковый путь.
|
Окончание афферентных путей
| Все вышеназванные афферентные пути (два спино-мозжечковых и вестибуло-мозжечковый) заканчиваются
в коре мозжечка.
|
II. "Горизонтальная" (ассоциативная) часть дуг
Кора - ядра мозжечка
| а) Осуществив анализ поступающих сигналов,
кора мозжечка передаёт тормозные импульсы в ядра мозжечка
(главное среди которых – зубчатое ядро).
б) Таким образом, управление здесь производится не путём возбуждения, а путём торможения.
|
Пути, идущие от ядер мозжечка
| От ядер мозжечка сигналы идут в три соседних участка мозга:
чуть ниже – к ядру оливы продолговатого мозга,
на том же уровне – опять к вестибулярным ядрам варолиева моста
и чуть выше – к красным ядрам среднего мозга.
|
Роль первых двух путей (идущих от ядер мозжечка)
а) Первые два пути, видимо, обеспечивают (по принципу обратных связей)
контроль входного сигнала и контроль ответа.
б) Действительно, с их помощью формируются следующие циклы:
и
в) Впоследствии мы увидим, что целый ряд подобных контролирующих механизмов функционирует и в пределах самой коры мозжечка.
г) В итоге, результирующий ответ отражает собой
переход сложной самонастраивающейся системы из одного стационарного состояния в другое
– в соответствии с информацией, идущей от рецепторов.
|
Роль третьего пути (идущего от ядер мозжечка)
Результирующий сбалансированный ответ посылается по третьему из перечисленных направлений –
в красные ядра, находящиеся в ножках мозга.
|