Появление и миграция ППК
| а) Как и в мужском зародыше (тема 29), первичные половые клетки (ППК, или гоноциты) у плода женского пола впервые появляются
в стенке желточного мешка.
б) Затем они
мигрируют отсюда по кровеносным сосудам
|
|
и на 5-6 неделе развития плода внедряются в утолщения целомического эпителия (половые валики) на поверхности первичной почки.
в) Впоследствии
эпителиальные клетки врастают в ткань почки, образуя половые шнуры, и вместе с ними внутрь почки проникают гоноциты.
|
Инициация оогенеза
| а) И опять не собственная программа, а влияние окружающих эпителиоцитов, определяет направление дальнейшего развития гоноцитов -
но теперь уже в сторону женских половых клеток.
б) С этого момента половые клетки называются прооогониями, а развитие половых клеток - оогенезом.
|
Отличия от спермато- генеза
| а) Как уже отмечалось (п. 30.2.1.2), одно из отличий оогенеза от сперматогенеза состоит в том, что многие его начальные этапы
происходят ещё в эмбриональном периоде,
причём, у всех половых клеток сразу.
б) В сперматогенезе аналогичные этапы совершаются
в половозрелом периоде,
и по мере вступления очередных стволовых клеток в созревание.
|
Время и принцип делений
| а) Начальный этап оогенеза (на 3-4 месяце развития,а по некоторым источникам-вплоть до 7-го месяца) - это
митотические деления клеток в половых шнурах, причём делящиеся клетки называются оогониями.
б) Как при размножении и сперматогоний (тема 29),
между дочерними оогониями остаются цитоплазматические мостики (что и отличает оогонии от прооогоний),
т.е. в гонаде появляется половой синцитий.
|
Результат
| а) В результате делений количество клеток увеличивается в 2kраз, где k - число митотических циклов.
б) Считается, что к концу этапа образуется около 5-6 млн оогоний (по другим данным – до 10 млн).
г) Однако многие из них (до 95 %) погибают.
| Оогонии (2n, 2с)
х 2k
Оогонии (2n, 2с)
(Здесь и далее, как прежде,
n - гаплоидный набор ДНК, с - гаплоидный набор хромосом)
|
Появление ооцитов I
| а) Оставшиеся клетки (примерно в те же сроки – с 3-го по 7-ой месяц внутриутробной жизни)вступают
в профазу мейоза, или период малого роста.
б) С этого времени они называются ооцитами I (первого порядка).
в) Малый рост ооцитов не зависит от гормонов гипофиза.
|
Стадии профазы мейоза, проходящие в данном периоде
| а) В ходе этого периода протекают следующие стадии профазы мейоза:
прелептотена, лептотена, зиготена, пахитена, неполная диплотена.
б) Существо происходящих при этом событий в ядре клетки – то же, что и в сперматогенезе (см. тему 29):
удвоение хромосом, их попарная конъюгация (с образованием синаптонемальных комплексов) и кроссинговер.
|
Результат оогенеза в данном периоде
| а) В итоге, к окончанию данного периода в ооцитах I хромосомы
удвоены (состоят из двух хроматид),
попарно конъюгированы (образуя тетрады)
и начинают расхождение, в ходе чего появляются хиазмы.
б) Плоидность клетки – 4n (по ДНК) и 2с (по хромосомам).
| Оогонии (2n, 2с) Ранние ооциты I(2n, 2с)
Ооциты I, стадия диплотены (4n, 2с) (в составе примордиального фолликула)
|
Остановка оогенеза
| а) На этом оогенез на длительное время останавливается.
б) Часто стадию профазы мейоза, на которой покоится ооцит, называют диктиотеной.
|
Образова- ние фоллику- лов
| а) В ходе вышеозначенных событий, т.е. в период малого роста (и, возможно, по его окончании), каждый ооцит I окружается
одним слоем плоских эпителиоцитов половых шнуров.
б)При этом
разрываются цитоплазматические мостики полового синцития,
эпителиоциты дифференцируются в фолликулярные клетки,
и в итоге образуются примордиальные фолликулы.
|
Результат фолликуло- генеза
| а) Итак, именно примордиальные фолликулы содержатся в корковом веществе яичников девочки к моменту рождения.
б) Общее их количество в это время составляет, по разным оценкам,
от 400.000 до 2 млн.
|
Замечание
| Заметим также следующее. Из вышеизложенного ясно, что корковое вещество яичника
а) образуется на месте первичной почки,
б) но имеет, в основном, "инороднее" происхождение:
половые клетки мигрируют из желточного мешка, а фолликулярные клетки - с поверхности почки.
|