Закон экологической толерантности

Закон толерантности позднее был дополнен Ю. Одумом (1979) следующими положениями:

— организмы могут иметь широкий диапазон толерант­ности в отношении одного экологического фактора и низ­кий диапазон в отношении другого;

— организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

— если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, диапазон толерантности может су­зиться и в отношении других экологических факторов. (Например, при низком содержании азота в почве снижает­ся засухоустойчивость злаков, в этом случае для предотвра­щения увядания требуется больше воды, чем при высоком содержании азота.)

В зависимости от экологической толерантности выделя­ют два типа организмов.

Эврибионты (от греч. еигиз — широкий и Ыоп — живу­щий) — организмы, способные существовать при широком диапазоне изменения факторов. Например, эвритермы — организмы, переносящие широкие колебания температуры, эвригалины — организмы, переносящие большие колеба­ния солености воды, эврифаги — организмы, питающиеся разнообразной пищей (всеядные животные), эвритопы — организмы, широко распространенные в разных местооби­таниях, и т.д.

Стенобионты (от греч. з1;епоз — узкий и Ыоп — живу­щий) — организмы, способные существовать в строго оп­ределенных условиях среды, часто в очень узких ее рамках. Например, стенотермные организмы обитают только при небольших колебаниях температуры (форель, кораллы); стеногалинные организмы, не переносящие заметных из­менений солености воды, стенофаги — организмы, приспо­собленные к потреблению определенного вида пищи (клест, змеи-яйцееды), стенотопы — организмы, способные жить лишь в определенных местообитаниях, и т.п.

Кривая, характеризующая жизнедеятельность организ­ма в зависимости от одного из факторов внешней среды, почти всегда будет иметь форму колокола. Такие кривые называются кривыми толерантности. Положение вершины кривой указывает на условия, оптимальные (наилучшие) для данного процесса. Пологие кривые соответствуют широкому диапазону толерантности, крутые кривые указыва­ют на небольшой диапазон толерантности (рис. 1).

Правило лимитирующих (ограничивающих) факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, на­ходящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме этого, ограничивает возможность проявления действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме.

Понятие о лимитирующих факторах было введено еще в 1840 году немецким агрохимиком Юстусом Либихом (1803—1873). Он изучал влияние на рост растений содержа­ния различных химических элементов в почве и сформули­ровал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, уп­равляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под назва­нием правила минимума или закона Либиха.

Формулируя свой закон, Ю. Либих имел в виду лимити­рующие возможности жизненно важных химических эле­ментов, присутствующих в среде в небольших и непостоян­ных количествах. Они называются микроэлементами, и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молиб­ден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий.

Например, в почве содержатся все элементы минерально­го питания, необходимые для данного вида растения, кроме одного, допустим, цинка. Хотя потребность растения в нем невелика, рост растения в такой почве будет угнетен или во­обще невозможен. Наличие цинка является ограничиваю­щим или лимитирующим фактором. Влияние ограничиваю­щих факторов очень важно в практике сельского хозяйства.

Многие экологи расширили толкование закона Либиха, относя к лимитирующим факторам, помимо питательных веществ, также свет, температуру, влажность и практичес­ки все экологические факторы.

Рассмотрим в качестве лимитирующего фактора темпера­туру. Рифообразующие кораллы обитают только в тропиках при температуре воды не ниже 20°С, значит, температура яв­ляется для них лимитирующим фактором. Лимитирующим фактором распространения бука в Европе является низкая температура. Поэтому северные границы его ареала соответ­ствуют январской изотерме —2°С. Так лимитирующие (огра­ничивающие) факторы среды определяют географический ареал вида.