Кишечник

По морфофункциональным признакам кишечник подразделяют на тонкий и толстый отделы.

Тонкий кишечник (intestinum tenue) располагается между желудком и слепою кишкой. Длина тонкой кишки 4-5 м, диаметр около 5 см. Различают три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку. В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ - белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты энтерокиназа, киназоген и трипсин, расщепляющие простые белки; эрепсин, расщепляющий пептиды до аминокислот, нуклеаза переваривает сложные белки нуклеопротеиды. Углеводы перевариваются амилазой, мальтазой, сахаразой, лактазой и фосфатазой, а жиры - липазой. В тонкой кишке проходит процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кишечник выполняет механическую (эвакуаторную) функцию - проталкивает пищевые частицы (химус) в сторону толстой кишки. Для тонкого кишечника характерна также эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клеткам и заключается в выработке биологически активных веществ - серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкогона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина.

Стенка тонкого кишечника состоит из четырех оболочек: слизистой (tunica mucosa), подслизистой (tunica submcosa), мышечной (tunica muscularis), серозной (tunica serosa).

Слизистая оболочка представлена эпителием (однослойным цилиндрическим каемчатым), собственной пластинкой (рыхлая волокнистая соединительная ткань), мышечной пластинкой (гладкие мышечные клетки). Особенностью рельефа слизистой оболочки тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт.

Циркулярные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

Кишечная ворсинка - это пальцевидный вырост слизистой оболочки высотой 5-1,5 мм, направленный в просвет тонкой кишки. В основе ворсинки лежит соединительная ткань собственной пластинки, в которой встречаются отдельные гладкие миоциты. Поверхность ворсинки покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в котором различают три вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки и кишечные эндокриноциты.

Столбчатые эпителиоциты ворсинки (lepitheliocyti columnares) составляют основную массу эпителиального пласта ворсинки. Это высокие цилиндрические клетки размерами 25 мкм. На апикальной поверхности они имеют микроворсинки, которые под световым микроскопом имеют вид исчерченной каёмки. Высота микроворсинок около 1 мкм, диаметр - 0,1 мкм. Наличие в тонком кишеч­нике ворсинок, а также микроворсинок столбчатых клеток всасываю­щая поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в десятки раз. Столбчатые эпителиоциты имеют овальное ядро, хорошо ра­звитую эндоплазматическую сеть, лизосомы. В апикальной части кле­тки содержатся тонофилламенты (терминальный слой), с участием которых формируются замыкательные пластинки и плотные контакты, непроницаемые для веще­ств из просвета тонкой кишки.

Столбчатые эпителиоциты ворсинок - основной функциональный элемент процессов переваривания и всасывания в тонкой кишке. Ми­кроворсинки этих клеток адсорбируют на своей поверхности ферменты и расщепляют ими пищевые вещества. Этот процесс получил название пристеночного пищеварения, отличие от полостного и внутриклеточно, совершающегося в просвете кишечной трубки. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликозаминогликанами. Продукты расщепления белков и углеводов - аминокислоты и моносахариды - транспортируются от апикальной поверхности клетки, до базальной, откуда через базальную мембрану они поступают в капилляры соединительнотканной основы ворсинок. Такой путь всасывания характерен и для воды, растворенных в ней минеральных солей и витаминов. Жиры всасываются либо путем фагоцитоза капелек эмульгированного жира столбчатыми эпителиоцитами, либо путем всасывания глицерина и жи­рных кислот с последующим ресинтезом нейтрального жира в цитопла­зме клетки. Липиды через базальную поверхность плазмолеммы столб­чатых эпителиоцитов поступают в лимфатические капилляры.

Бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti caliciformes) - это одноклеточные железы, которые проду­цируют слизистый секрет. В расширенной апикальной части клетка накапливает секрет, а в суженной базальной части размещается ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольдки. Бокаловидные клетки располагаются по поверхности ворсинок по- одиночке в окружении столб­чатых эпителиоцитов. Секрет бокаловидных клеток служит для увлаж­нения поверхности слизистой оболочки кишечника и этим способству­ет продвижению пищевых частиц.

Эндокриноциты (endocrinocyti dastrointestinales) разбросаны поодиночке среди столбчатых эпителиоцитов с каёмкой. Сре­ди эндокриноцитов тонкой кишки различают ЕС-, А-, S-, I-, G-, D-клетки. Продуктами их синтетической деятельности является ряд биологически активных веществ, которые оказывают местное воз­действие на секрецию, всасывание и моторику кишки.

Кишечные крипты - это трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки кишки. Вход в крипту открывается между основаниями соседних ворсинок. Глубина крипт 0,3-0,5 мм, диа­метр - около 0,07 мм. В тонкой кишке имеется около 150 миллионов крипт, вместе с ворсинками они значительно увеличивают функцио­нально активную площадь тонкой кишки. Среди эпителиоцитов крипт кроме столбчатых клеток с каемкой, бокаловидных клеток и эндокриноцитов ещё здесь имеются столбчатые эпителиоциты без каёмки и экзокриноциты с ацидофильной зернистостью (клетки Панета).

Экзокриноциты с ацидофильными гранулами или клетки Панета (endocrinocyti cumgranulis acidophilis) располагаются группами около дна кри­пт. Клетки призматической формы, в апикальной части которых на­ходятся крупные ацидофильные секреторные гранулы. Ядро, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи смещены в базальную часть клетки. Цитоплазма клеток Панета окрашивается базофильно. Клетка Панета выделяют дипептидазы (эрепсин), которые расщепляют дипептиды до аминокислот, а также вырабатывают ферменты, нейтрали­зующие соляную кислоту, которая поступает с частичками пищи в тонкую кишку.

Столбчатые эпителиоциты без каё­мки или недифференцированные эпи­телиоциты (endocrinocyti nondilferentitati) представляют собой малодифференцированные клетки, которые являются источником физиологической регенерации эпителия крипт и ворсинок тонкой ки­шки. По строению они напоминают каёмчатые клетки, но на их апи­кальной поверхности отсутствуют микроворсинки.

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована в основном рыхлой волокнистой соединительной тканью, где встречаются элементы ретикулярной соединительной ткани. В собственной пластинке скопления лимфоцитов образует одиночные (солитарные) фолликулы, а также сгруппированные лимфоидные фолликулы. Крупные скопления фолликулов проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в подслизистую основу кишки.

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована двумя слоями гладких миоцитов - внутренним циркулярным и наружным продольным.

Подслизистая основа стенки тонкой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой в большом количестве имеются кровеносные и лимфатиче­ские сосуды, нервные сплетения. В двенадцатиперстной кишке в подслизистой оболочке находятся концевые секреторные отделы дуоденальных (брунеровских) желез. По строению это сложные разветвленные трубчатые железы со слизисто-белковым секретом. Концевые отделы желез состоят из мукоцитов, клеток Панета и эндокриноцитов (S-клеток). Выводные протоки открываются в просвет кишки у основания крипт или меж­ду соседними ворсинками. Выводные протоки построены мукоцитами кубической формы, которые у поверхности слизистой оболочки за­мещаются столбчатыми клетками с каёмкой. Секрет дуоденальных желез защищает слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки от вредного воздействия желудочного сока. Дипептидазы - продукты дуоденальных желез - расщепляют дипептиды до аминокислот, амилаза расщепляет углеводы. Кроме того, секрет дуоденальных желез участвует в нейтрализации кислых соединений желудочного сока.

Мышечная оболочка тонкой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним косо-циркулярным и на­ружным косо-продольным. Между ними залегают прослойки рыхлой во­локнистой соединительной ткани, богатые сосудисто-нервными сплетениями. Функция мышечной оболочки: перемешивание и продвижение продуктов переваривания (химуса).

Серозная оболочка тонкой кишки образо­вана рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая покрыта мезотелием. Пкрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях имеет соединительнотканную оболочку.

Толстая кишка (intestinum crassum) отдел пищеварительной трубки, который обеспечивает формирование и проведение каловых масс. В просвет толстой кишки выделяются продукты мета­болизма, соли тяжелых металлов и другие. Бактериальная флора толстого кишечника вырабатывает витамины группы В и К, а так же обеспечивает переваривание клетчатки.

Анатомически в толстой кишке различают следующие отделы: слепую кишку, червеобразный отросток, ободочную кишку (её восходящий, попе­речный и нисходящий отделы), сигмовидную и прямую кишку. Длина толстой кишки 1,2-1,5 м, диаметр 10 мм. В стенке толстой кишки различают четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и наружную - серозную или адвентициальную.

Слизистая оболочка толстой кишки образована однослойным призматическим эпителием, соединительнотканной собственной пластинкой и мышечной пластинкой. Рельеф слизистой оболочки толстой кишки определяется наличием большого количества циркулярных складок, крипт и отсутствием ворсинок. Циркулярные складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму. Большинство клеток эпителия толстого кишеч­ника представлено бокаловидными клетками, меньше здесь столбчатых клеток с исчерченной каёмкой и эндокриноцитов. У основания крипт на­ходятся недифференцированные клетки. Названные клетки существенно не отличаются от аналогичных клеток тонкой кишки. Слизь покрывает эпителий и способствует скольжению и формированию каловых масс.

В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются значи­тельные скопления лимфоцитов, которые образуют крупные одиночные лимфатические фолликулы, которые могут проникать через мышечную пластинку слизистой оболочки и сливаться с аналогичными образованиями подслизистой оболочки. Скопления диссоциированных лимфоцитов и лим­фатических фолликулов стенки пищеварительной трубки считают анало­гом бурсы (сумки) Фабрициуса птиц, ответственной за созревание и приобретение иммунной компетенции В-лимфоцитами.

Особенно много лимфатических фолликулов в стенке червеобразного отростка. Эпителий слизистой оболочки червеобразного отростка - од­нослойный призматический, инфильтрированный лимфоцитами, с небольшим, содержанием бокаловидных клеток. В его составе имеются клетки Панета и кишечные эндокриноциты. В эндокриноцитах червеобразного отростка синтезируется основная часть серотонина и мелатонина организма. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследствие слабого развития мышечной пластинки слизистой) переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке и в подслизистой основе располагаются многочисленные крупные местами сливающиеся скопления лимфоидной ткани. Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоидной входят в состав периферических отделов иммунной системы ткани в нем

Мышечная пластинка слизистой оболочки толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним циркулярным и наружным косо-продольным.

Подслизистая оболочка толстой кишки обра­зована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой имеются скопления жировых клеток, а также значительное количество лимфатических фолликулов. В подслизистой оболочке находятся сосудисто-нервного сплетения.

Мышечная оболочка толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним циркулярным и наружным продольным, между ними располагаются прослойки рыхлой волокнистой сое­динительной ткани. В ободочной кишке наружный слой гладких миоцитов не сплошной, а образует три продольные ленты. Укорочение отдельных сегментов внутреннего слоя гладких миоцитов мышечной оболочки способствует образованию поперечных складок стенки толстой кишки.

Наружная оболочка большей части толстой кишки серозная, в каудальной части прямой кишки адвентициальная.

Прямая кишка - имеет ряд особенностей строения. В ней различают Верхнюю (тазовую) и нижнюю (анальную) части, которые отделены друг от друга поперечными складками.

Слизистая оболочка верхней части прямой кишки покрыта однослойным кубическим эпителием, который образует глубокие крипты.

Слизистую оболочку анальной части прямой кишки образ­уют три различных по строению зоны: столбчатая, промежуточная и кожная.

Столбчатая зона покрыта многослойным кубическим эпителием, промежуточная - многослойным плоским неороговевающим эпителием, кожная – многослойным плоским ороговевающим эпителием.

Собственная пластинка столбчатой зоны образует 10-12 продольных складок, содержит кровяные лакуны, одиночные лимфатические фолликулы, рудимента: рудиментарные анальные железы. Собственная пластинка промежуточной и зоны богата эластическими волокнами, здесь размещены сальные желе, здесь есть диссоцированные лимфоциты. В собственной пластинке прямой оболочки прямой кишки в её кожной части появляются волосяные фолликулы, концевые отделы апокриновых потовых желез, сальные железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки прямой кишки образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладких миоцитов.

Подслизистая оболочка прямой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой размещены нервные и сосудистые сплетения.

Мышечная оболочка прямой кишки образована внутренним циркулярным наружным продольным слоями гладких миоцитов. Мышечная оболочка образует два сфинктера, которые играют важную роль в акте дефекации. Внутренний сфинктер прямой кишки образован утолщением гладких миоцитов внутреннего слоя мышечной оболочки, наружный – пучками волокон поперечнополосатой мышечной ткани.

Верхняя часть прямой кишки снаружи покрыта серозной оболочкой, анальная часть - адвентициальной оболочкой.