Развитие сукцессии. Сингенез, филоценогенез, эндогенез

Литература

Розанов С.И. Общая экология. СПб., 2001.

Чернова И.М. Экология: Учеб. Пособие /И.М, Чернова, А.М. Былова. М., 1998.

Коробкин В.И., Пердельский Л.В. Экология. Ростов н /Д. 2009.

Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняют и уступают место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования.Старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоющиеся до поры до времени в почве семена проростают, давая новый цикл развития жизни Изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий называют динамикой экосистемы (смотри Маврищев В.В.).

Пространственная динамика выражается в различиях численности и размещения участков обитания в разных местах ареала вида.

Основной динамический процесс – это временные колебания численности. Когда рост популяции, оказавшейся допустим в новом местообитании, завершён, её численность начинает совершать колебания вокруг некоторой более или менее постоянной величины. У животных обычно вспышки численности сменяются более или менее резкими сокращениями ввиду истощения кормовой базы, развития агрессивности во взаимоотношениях, размножения или концентрации хищников и паразитов. Колебания численности часто бывают связаны с сезонными или межгодовыми изменениями условий жизни (пр.: миграции). Иногда их можно рассматривать как случайные или нерегулярные, которые могут быть вызваны непредвиденными изменениями климата, загрязнённости среды обитания или иных внешних условий. К таковым относятся наблюдаемые год от года колебания численности некоторых видов птиц (городской воробей), рыб (ряпушка), или насекомых (саранча). У некоторых популяций колебания носят правильный цикличный характер с определённым периодом (пр.: 3-5-йлетний цикл у наших мелких млекопитающих и их хищников). Они, как правило, регулируются внутрипопуляционными механизмами и сопротивлением среды.

Сложный характер имеют колебания численности некоторых видов насекомых в европейских лесах, например бабочек сосновой пяденицы, лиственничной листовёртки и других, личинки которых питаются листьями деревьев. Пики численности у них повторяются через 4÷10 лет. Колебания численности этих видов определяются и динамикой биомассы деревьев, и колебаниями численности птиц, питающихся этими насекомыми, и развитием видоспецифичных вирусных эпизоотий, и сочетанием погодных условий, и прочим, прочим. По мере возрастания биомассы деревьев в лесу наиболее крупные и старее деревья становятся восприимчивыми к гусеницам листовёртки-почкоеда и нередко погибают от уничтожения листьев. Отмирание и разложение древесины возвращает в лесную почву питательные вещества. Их используют для своего развития молодые деревья, менее чувствительные к нападению насекомых. Росту молодых деревьев способствует также увеличение освещённости из-за гибели старых деревьев с большими кронами. Тем временем птицы снижают плотность листовёртки-почкоеда. Однако в результате роста деревьев её численность вновь начинает увеличиваться и процесс повторяется. Если рассматривать существование хвойных лесов в больших промежутках времени, то становится ясно, что листовёртка периодически как-бы омолаживает экосистему хвойного леса, представляет собой неотъемлемую её часть. Поэтому возрастание численности этой бабочки не представляет собой катастрофу, как это может показаться всякому, кто видит мёртвые и умирающие деревья на определённой стадии цикла.

Экологическая стратегия выживания — стремление организмов к выживанию. Классификаций этих стратегий множество. Разберём лишь один пример. Выживание и воспроизводство вида возможно либо путем совершенствования адаптированности организмов и их конкурентоспособности, либо путем интенсификации размножения, что компенсирует повышенную гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность. Для животных первый путь назван «К -стратегией», второй – «r -стратегией»:

К -стратегия

Крупные размеры

Продолжительная жизнь индивидуумов

Малочисленное потомство

Развита забота о потомстве

Позднее половое созревание

Высокая конкурентоспособность организма

Численность лимитируется «внешними» факторами.

«Отбор на качество»

r -стратегия

Размеры особей мелкие

Продолжительность жизни короткая

Многочисленное потомство

Забота о потомстве минимальна

Раннее половое созревание

Низкая конкурентоспособность организма

Численность лимитируется «внутренними» факторами

«Отбор на количество»

Существует полный ряд переходов от «r»- к «К»-стратегии, и каждый вид в своей адаптации к условиям существования и своему месту в биоценозе комбинирует принципы разных стратегий в различных сочетаниях. В логистическом уравнении, описывающим кривую роста численности популяции, коэффициент К означает именно численность, соответствующую «ёмкости угодий», коэффициент r отражает скорость роста популяции.

Совершенно аналогичные жизненные стратегии свойственны растениям. Еще в 1938г. Л.Г.Раменский выделил три типа стратегий: после себя потомство: виоленты, патиенты и эксплеренты:

Ÿ Виоленты (силовики) — конкурентные, виды подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.

Ÿ Патиенты — стресс-толерантные, виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.)

Ÿ Эксплеренты (наполняющие) — рудеральные, виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, — на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т. д.