Сообщества различаются по числу и «значимости» (предподчтительнее измерять значимость продукцией видов – количеством сухого вещества, произведенного на единицу площади или объема в единице времени) входящих в них видов.
Р. Уиттекер (Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.) предложил различать следующие типы разнообразия:
· Альфа-разнообразие (разнообразие внутри сообщества, разнообразие «в узком смысле» – видовое богатство, измеряемое числом видов на единицу площади или объема, и соотношение количественных показателей участия видов в сложении сообщества, измеряемое выравненностью видов.
· Бета-разнообразие (разнообразие между сообществами, показатель степени дифференцированности распределения видов или скорости изменения видового состава, видовой структуры вдоль градиентов среды; бета-разнообразие может быть измерено числом синтаксонов одного ранга (субассоциации, ассоциации и пр.) или величиной «полусмена» – отрезка градиента среды, вдоль которого меняется половина видового состава сообщества.
|
|
· Гамма-разнообразие (разнообразие ландшафтов, разнообразие «в широком смысле» – объединение альфа- и бета-разнообразия; его простейшим показателем будет конкретная флора, список вида в пределах ландшафта.
В современной экологической литературе выделяются и исследуются 5 основных факторов, влияющих на разнообразие сообществ: Абросову Н.С. «Экологические факторы и механизмы формирования видового разнообразия экосистем и проблема совместимости видов» с. 53 – 69 // Экология в России на рубеже ХХ1 века (наземные экосистемы). М.: Научный мир, 1999. – 428 с.
· Конкуренция за ресурсы питания,
· Метаболические взаимодействия и различные формы кооперации,
· Хищничество,
· Пространственная неоднородность,
· Изменчивость во времени среды обитания.
Первые три фактора рассматриваются как чисто экологические, т.к. они формируют видовую структуру сообщества в идеально гомогенных экосистемах. Последние два определяют закономерности функционирования экосистем в пространстве и во времени.
При рассмотрении разнообразия ресурсов и закономерностей трофической конкуренции на основе математического моделирования было показано, что в результате конкуренции видов за один субстрат выигрывает вид с максимальным (ной) коэффициентом приспособленности(тью) к субстрату.
Показано (Абросов, Ковров, 1977), что роль не зависящих от сообщества факторов среды сводится к параметрической регуляции. Они изменяют кинетические () характеристики видов и тем самым влияют на видовую структуру экосистем, но они не изменяют механизм, формирующий состав сообщества, и поэтому не приводят к увеличению видового разнообразия. В случае же плотностнозависимых (факторы среды, зависящие от сообщества и регулируемые составом сообщества) факторов вносятся принципиальные особенности в этот механизм.
|
|
Показано, что принцип конкурентного исключения является частным случаем формулировки: устойчиво сосуществовать могут столько видов, для скольких возможна реализация преимущества перед другими видами.
В случае экосистем, однородных в пространстве и во времени, возможно столько преимуществ, сколько имеется контролирующих рост (лимитирующих) факторов.