Лекционный курс 16 страница

Приведенное описание представляет собой общую схему строения половой системы более высоко организованных турбеллярий, которая у разных турбеллярий может варьировать. У различных видов или групп вариабельно положение половых желез и их протоков, количество этих органов, некоторые из названных органов могут отсутствовать.

Более важно отметить другое характерное различие в организации женской половой системы различных турбеллярий. В более примитивных случаях яичник формирует клетки одного типа - типичные энделецитальные ооциты, содержащие желток в своей цитоплазме. Яичник такого типа назывыается гомоцеллюлярным, а турбеллярии с таким устройством яичника - архофорными. У других турбеллярий имеется яичник, в котором формируются ооциты, и один или несколько желточников, которые производят заполненные желтком клетки - вителлоциты. Желточники короткими протоками соединены с яйцеводами. Имеются турбеллярии с единой женской железой, часть которой функционирует как яичник, а часть - как желточник (гетероцеллюлярное строение яичника). У турбеллярий с гетероцеллюлярным яичником в специализированном отделе женского протока происходит формирование сложных яиц, которые включают ооцит и какое-то количество желточных клеток. Турбеллярии этой группы называются неофорными.

У подавляющего большинства турбеллярий сперматозоиды двужгутиковые. У бескишечных турбеллярий сперматозоиды не несут свободных жгутиков, их аксонемы погружены в тело сперматозоида и имеют типичную формулу "9+2". У других турбеллярий аксонемы свободных жгутиков имеют формулу "9+1".

Яйца откладываются по одному или небольшими группами на различные объекты окружающей среды. Некоторые представители трехветвистокишечных прикрепляют яйца к субстрату с помощью стебелька.

Дробление зиготы протекает по спиральному типу. Гаструляция совершается путем эпиболии. Формируется зародыш с кинобластом (эктодермой) и неэпителизованным фагоцитобластом (энтомезодерма). Бластопор присутствует, но быстро закрывается. У всех, кроме бескишечных турбеллярий, центральная часть фагоцитобласта за счет расхождения клеток формирует первичную кишку, стенка которой соотвествует энтодерме. У бескишечных эта часть фагоцитобласта остается аморфной. Остальная часть фагоцитобласта (периферический фагоцитобласт, соответствующий мезлдерме) дает паренхиму. Рот и глотка формируются из эктодермального впячивания на месте закрывшегося бластопора. Развитие у большинства турбеллярий прямое, но у представителей отряда Polycladida - протекает с метаморфозом.

Многие турбеллярии, чаще пресноводные, способны к бесполому размножению. Один из способов носит нахавние архитомии. В этом случае тело животного делится на две части, каждая из которых потом достраиваент недостающие органы. Чаще у турбеллярий представлена паратомия. В этом случае в пределах одной особи сначала развивается набор органов новой особи, а собственно деление происходит потом. Турбеллярии, споосбные к паратомии, могут формировать цепочки из нескольких десятков и сотен особей.

Задание для самостоятельной работы: сделайте схематическое изображение половой системы низших турбеллярий и половой системы более вымоко развитых турбеллярий. Назовите прогрессивные черты в строении половой системы высших турбеллярий. Опищите. как происходит акт копуляции у низших и высших турбеллярий.

ТЕМА 3.26

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТУРБЕЛЛЯРИЙ

Никакая гипотеза не может быть опровергнута одним или несколькими не согласующимися с ней фактами: опровергается она лишь другой гипотезой, которой подчиняется большее число фактов. К.Лоренц

У слушателей настоящего курса уже, вероятно, сформировано очень четкое представление о том, что происхождение всех групп животных (и классификация животных!) вызывает (и вызывало) достаточно ожесточенные дискуссии, в результате которых консенсус отнюдь не достигнут. Относится это и к турбелляриям. "Плоские черви, которые вызывают столько противоречивых оценок, превратились в арену борьбы самых разных научных идей". Прежде всего, это связано с тем, что у плоских червей, а еще точнее, у бескишечных турбеллярий, обнаруживается много признаков просто устроенных организмов (воздержимся пока от употребления слова "примитивный"). К числу таких признаков относится необособленный характер наружного эпителия, заднее положение рта (следует отметить, что терминально заднее положение рта встречается редко), отсутствие глотки, отсутствие кишечной полости и внутриклеточное переваривание пища, отсутствие протонефридиев, нервная система в виде поверхностного нервного сплетения или радиальносимметричная, отсутствие стенок половых желез, отсутствие протоков половых желез. Некоторые из этих признаков встречаются и за пределами бескишечных турбеллярий. Можно также добавить, что у плоских червей (не только у бескишечных турбеллярий) отсутствуют полость тела и кровеносная система. Подчеркнем, что из перечисленных признаков особо значимыми являются заднее положение рта (которое экологически неудобно) и только внутриклеточное переваривание пищи, оба этих признака не встречаются у билатеральносимметричных животных за пределами турбеллярий.

Представления различных авторов о происхождении турбеллярий сильно расходятся. Далее изложение ведется по материалам А.В.Иванова и Ю.В.Мамкаева, предстаувленным в работе "Ресничные черви, их происхождение и эволюция" (1973). Первой гипотезой можно назвать гипотезу целлюляризации, которая, правда, сегодня имеет только исторический интерес. Эту гипотезу поддерживало несколько авторов, из которых наиболее значимым является И.Хаджи (работы 1944 -1963 гг.). В соответствии с гипотезой целлюляризации полиэнергидная инфузория превращается в многоклеточное животное за счет обособления клеточных территорий вокруг ядер. За счет этого сразу формируется тканевой уровень организации, и из органелл возникают органы. Из цитостома возникает рот многоклеточного, из цитофаринкса - глотка, из поверхностного слоя с ресничками - ресничный эпителий, из сократительных вакуолей - органы выделения, из микронуклеуса - гонады, а из процесса конъюгации - внутреннее оплодотворение. В соответствии с этой гипотезой центральная часть эндоплазмы инфузорий, та самая, в которой проходит пищеварительный циклоз, становится совокупностью пищеварительных клеток бескишечных турбеллярий, а эти последние признаются самыми примитивными многоклеточными животными. Унаследованностью от инфузорий объясняется положение рта в середине брюшной стороны тела. Перемещение рта вперед и формирование кишечника у остальных турбеллярий этой гипотезой рассматривается как результат прогрессивной эволюци у свободноподвижных хищных организмов. Отметим, что смещение рта назад в этой гипотезе объяснения не находит.

Гипотеза целлюляризации, как известно, не подтверждается эмбриологическими и сравнительноанатомическими данными, тем более в сваете достижений электронной микроскопии. Эта гипотеза неприемлима в качестве гипотезы происхождения многоклеточных, но оценка бескишечных турбеллярий как наиболее примитивно устроенных многоклеточных является справедливой. Гипотеза целлюляризации является научной гипотезой, ошибочной, но научной, она основана на ряде фактов и вытекающих из них суждений. В этой гипотезе учтены не все факты, часть фактов трактуется неверно, на основании фактов сделаны неверные выводы, но сами факты и суждения не являются неверными.

Остальные гипотезы могут быть разделены на две группы: гипотезы прогрессивной эволюции турбеллярий и гипотезы регрессивной эволюции турбеллярий. В соответствии с гипотезами первой группы турбеллярии взяли начало от примитивных Metazoa. Несколько забегая вперед, можно сказать, что при таком решении вопроса всех остальных плоских червей рассматривают как более или менее отдаленных потомков турбеллярий, в свою очередь с определенными группами турбеллярий связывают происхождение немертин и немательминтов.

Из гипотез прогрессивной эволюции турбеллярий мы остановимся на двух гипотезах: ктенофорной и планулоидной.

Ктенофорная гипотеза была разработана А.Лангом (1884) и в свое время разделялась В.А.Догелем. Эта гипотеза основывается на известном сходстве организации многоветвистых турбеллярий и ползающих гребневиков. Ползающие гребневики уплощены по главной оси. При рассмотрении сверху или снизу тело их имеет форму вытянутого овала (с неправильно изрезанными краями). В центре аборальной стороны находится аборальный орган, слегка углубленный под покровы, а под ним - скопление нервных клеток. Остальная часть нервной системы представлена диффузным нервным сплетением. В центре оральной стороны тела находится рот. Глотка способна выворачиваться и растягиваться по субстрату. За глоткой следует сложная система гастровакулярных каналов, причем главные радиальные каналы посылают от себя анастомизирующие веточки. На поверхности тела эти гребневики несут реснички (или ряды гребных пластинок). Эти животные ползают на оральной стороне, способны также и плавать. Ползающие гребневики произощли от пелагических гребневиков за счет перехода к ползанию на оральной стороне тела. Следствием такого перехода и явилось уплощение тела.

В соответствии с представлениями обсуждаемой гипотезы подобные ползающие гребневики дали начало многоветвистым турбелляриям. Унаследованностью от ползающих гребневиков объясняются такие особенности организации турбеллярий, как плоская форма тела, ресничный покров, положение рта в середине оральной (брюшной) стороны тела, многочисленные разветвления кишечника. Что касается остальных групп турбеллярий, то предполагается, что имело место упрощение пищеварительной системы за счет редукциии большего числа разветвлений гастроваскулярной системы, так объясняется происхождение трехветвистых и прямокишечных турбеллярий. Эти процессы сопровождались также перемещеним рта вперед, что объясняется экологическими выгодами такого перемещения. В ходе становления турбеллярий имело место также перемещение вперед щупалец и аборального органа.

Ктенофорная гипотеза предполагает, что появление бескишечных турбеллярий объясняется дальнейшей редукцией пищеварительной системы, в ходе которой произошла редукция глотки, а кишечник, имевший полость и внеклеточное пищеварение, сменился совокупностью аморфно расположенных клеток, осуществляющих внутриклеточное пищеварение.

Если эволюционные изменения, постулируемые предыдущими положениями ктенофорной гипотезы, возможны (другой вопрос - имели ли они место в ходе реальной эволюции), то последнее предположение, безусловно, неверно. Редукция пищеварительной системы в эволюции многоклеточных животных встречается неоднократно, но она связана с переходом к паразитизму (у погонофор - к питанию за счет веществ, синтезированных симбиотическими бактериями). Неизвестно случаев редукции пищеварительной системы у свободноживущих, активно подвижных животных, хищников. У турбеллярий не имелось экологических причин для редукции кишечника. Кроме того, там, где кишечник редуцирован, питание не совершается за счет фагоцитоза, способом приема пищи для таких животных становится абсорбция питательных субстанций.

Можно также видеть, что эта гипотеза не объясняет необособленный характер эпителия и заднее положение рта.

Планулоидная гипотеза впервые была высказана Л.Граффом (серия работ 1888 – 1904 гг.). Эту гипотезу разделяли многие исследователи. Существенные дополнения в планулоидную гипотезу внесли В.Н.Беклемишев (1964) и А.В.Иванов (1968, 1973 и другие работы). Нельзя не упомянуть также и И.И.Мечникова (1887, 1886), который отмечал, что у бескишечных турбеллярий имеется аморфный фагоцитобласт, и этим они близки к гипотетической фагоцителле.

Л.Графф в своих работах показал глубокую примитивность бескишечных турбеллярий и тем самым определил их место как предков всех остальных турбеллярий. Признаки примитивного строения бескишечных турбеллярий были перечислены ранее. Признавая главным из них отсутствие полости кишечника, Л.Графф писал: "Поскольку все турбеллярии проходят стадию стеррогаструлы с паренхимой, содержащей еще необособленные элементы энто- и мезодермы, нет сомнения в том, что предкам турбеллярий должна быть приписана ацелия (отсутствие кишечника), как примитивный признак, и что современные бескишечные турбеллярии ближе всего стоят к этим предкам".

Итак, планулоидная гипотеза признает наиболее примитивными (плезиоморфными) бескишечных турбеллярий. В счвою очередь все примитивные особенности организации бескишечных турбеллярий объясняются унаследованностью от крайне примитивно организованных предков. Активное движение турбеллярий, хищничество, увеличение размеров - все это обусловило прогрессивную эволюцию турбеллярий, прогрессивное развитие группы. Различные способы решения одних и тех же задач, асинхронность развития разных систем в разных эволюционных стволах привели к формированию нескольких различающихся эволюционно продвинутых апоморфных групп турбеллярий.

Что касается вопроса о том, от каких предков взяли начало сами бескишечные турбеллярии, то в более ранних вариантах этой гипотезы в качестве таковых рассматривались планулы (правильнее - паренхимулы) кишечнополостных. Для этих личиночных стадий характерно наличие переднезадней полярности, ресничного эпителия, аморфного состояния внутреннего пласта клеток. Их аборальный полюс находится на переднем конце тела, оральный - на заднем. После окончания периода свободного существования планулы садятся на субстрат передним концом (аборальным полюсом), а на заднем конце - на оральном полюсе - прорывается рот. Предполагается, что процесс эволюционного становления турбеллярий был запущен двумя характерными изменениями планул: 1) приобретение ими способности к размножению на стадии личинки (такое явление нередко встречается у животных и называется неотенией); 2) переходом планул к ползанию, к жизни на поверхности субстрата. В этом последнем случае планулы ложились на субстрат на одну из антимер (или, выражаясь еще проще, - на бок, эта часть тела становилась брюшной стороной животного). Можно выразиться и иначе: при таком способе оседания сначала никакой кардинальной перестройки организации не происходило, передний конец продолжал оставаться передним, задний - задним, главная ось и при плавании, и при ползании одновременно являлась и переднезадней осью. В результате этого перехода стал складываться турбеллярный план строения (прежде всего - формирование билатеральной симметрии и уплощенной формы тела), при этом бескишечные турбеллярии как бы остановились на более раннем этапе, тогда как остальные турбеллярии прошли по этому пути значительно дальше.

Вопрос о предках бескишечных турбеллярий может быть решен и иначе. Возможно, что непосредственными их предками были фагоцителлобразные организмы - фагоцителлы первого уровня, то есть такие, которые уже сформировали на оральном полюсе рот, но их фагоцитобласт еще не был эпителизован, и пищеварение происходило только внутриклеточно. Через такую стадию прошли в своей эволюции кишечнополостные, поэтому паренхимула кишечнополостных рекапитулирует их основные черты. Сам же процесс перехода к организации турбеллярий от фагоцителл мыслится шедшим по описанной выше схеме.

Теперь следует остановиться на еще одном кардинальном отличии ктенофорной и планулоидной гипотез. И в том и в другом случае толчком к формированию нового турбеллярного плана строения явилось оседание предка на субстрат, переход от плавания к ползанию. С точки зрения ктенофорной гипотезы оседание совершалось на оральный полюс. В результате изменения формы тела (сплющивание) главная, или аборально-оральная ось укорачивается, формируются две новые поверхности: аборальная, обращенная вверх, она становится физиологически спинной стороной, и оральная, обращенная к субстрату, она становится физиологически брюшной стороной. Продольная (переднее-задняя) ось ползающего гребневика является новацией, возникшей при переходе к ползанию. Если животное лежит на ровной поверхности грунта, то его главная ось направлена перпендикулярно к субстрату. С точки зрения планулоидной гипотезы оседание на субстрат проходило на одну из антимер, на бок. В этом случае укорачивания главной оси не происходит, она, как и при плавании, одновременно является продольной (переднее-задней) осью и расположена параллельно поверхности субстрата. Получается, что положение главной оси должно быть веским доводом в пользу одной из гипотез. Однако, напомним, что главная ось является зоологической абстракцией и, конечно, непосредственному обнаружению недоступна.

Тем не менее у радиальносимметричных пелагических гребневиков мы обнаруживаем наличие меридиональных нервных сгущений, вытянутых от орального полюса к аборальному. Эти сгущения нервных клеток радиальносимметрично расположены вокруг главной оси. Меридиональные стволы ортогона турбеллярий вытянуты от переднего конца тела к заднему и у более примитивных форм радиальносимметрично расположены вокруг переднезадней оси. Это сопоставление позволяет убедиться в том, что главная ось гребневиков гомологична переднезадней оси турбеллярий, что эта последняя является главной осью животных. Таким образом, анализ положения главной оси у турбеллярий и гребневиков заставляет нас сделать выбор в пользу планулоидной гипотезы, признавая, однако, за предковую форму не собственно планул, а фагоцителл.

Таким образом современная точка зрения на происхождение турбеллярий в очень сжатом виде выглядит следующим образом. Предками турбеллярий были фагоцителлобразные плавающие существа, у которых был сформирован рот, но фагоцитобласт был еще неэпителизован, а пища переваривалась внутриклеточно. При оседании таких фагоцителл на субстрат на антимеру возникала организация, характерная для бескишечных турбеллярий. В дальнейшем имела место прогрессивная эволюция первичных плоских червей, главнейшие направления которой заключались в формировании полости кишечника и перемещения рта вперед, а также прогрессивного развития нервной, мышечной и выделительной систем. План организации турбеллярий оказался весьма продуктивным в эволюционном отношении, от них взяли начало все остальные плоские черви, что доказывается наличием у всекх плоских червей единого плана строения. От них же взяли начало немательминты и немертины.

Суть второй группы гипотез сводится к тому, что турбеллярии произошли от предка, имевшего целом и кровеносную систему в результате вторичного упрощения. Сторонники этих гипотез полагают, что главным фактором, обусловившим подобную трансформацию, могло стать уменьшение размеров тела, которое само по себе могло привести к утрате целомической полости и утрате транспортных систем (кроме диффузии). Турбеллярии, как предполагается этими гипотезами, взяли начало не от взрослых целомических животных, а от их личинок, то есть в становлении турбеллярий имела место неотения. Личинки целомических животных обладают малыми размерами, у них, как правило, сильно развиты ресничные образования, а целом и транспортные системы до поры до времени не развиты. Предполагается, что именно эти особенности унаследовали турбеллярии. Тем не менее, вдумчивый слушатель уже отметил, что в этой гипотезе не объясняются причины заднего положения рта и отсутствия пищеварительной полости.

В заключение считаю целесообразным привести цитату из руководства Э.Рупперта и соавторов "неопределенное систематическое положение турбеллярий (как и всего таксона Плоские черви) пока не удается прояснить, используя средства молекулярной систематики и компьютерной нумерической таксономии". Справедливости ради следует отметить, что этот же источник несколькими страницами раньше пишет "последние данные молекулярной систематики тоже свидетельствуют не в пользу традиционных взглядов" (под традиционными взгядами понимается морфологическая точка зрения, в частности планулоидная теория). Так что консенсус относительно происхождения турбеллярий остается не достигнутым, а студентам предлагается самостоятельно оценить доводы представленных гипотез.

Задание для самостоятельной работ: представьте себе, что свободно живущее животное начинает осваивать паразитический образ жизни. Определите, к каким новым факторам новой внешней среды этот организм должен приспособиться при переходе к паразитированию в кишечнике. Данное задание для самостоятельной работы является подготовкой студента к изучению адаптаций паразитов к их среде обитания. NB! При выполнении задания не следует забегать вперед и описывать адаптации паразитов.

ТЕМА 3.27

КЛАСС ТРЕМАТОДЫ ИЛИ СОСАЛЬЩИКИ (TREMATODA)

Лиза повторила то, о чем она когда-то рассказывала Девешу: про ланцетовидного печеночного сосальщика, в чьем жизненном цикле участвуют три хозяина: травоядное животное, улитка и муравей. - И на определенном этапе сосальщик, по сути дела захватывает муравья, в котором обосновался. Он заставляет муравья взобраться по траинке, блокирует ему челюсти и ждет, когда его вместе с травой съест пасущаяся корова. Дж. Роллинс

Как уже указывалось, огромное большинство представителей типа Плоские черви являются паразитами. Трематоды на разных фазах жизненного цикла паразитируют у разных хозяев: двуполое поколение трематод паразитирует у позвоночных, партеногенетические поколения - преимущественно приурочено к брюхоногим моллюскам. Типовой размер двуполого поколения трематод оценивается примерно в 10-12 миллиметров, есть виды меньших размеров - до 2 миллиметров, есть виды, достигающие в длину 5-7 сантиметров (печеночные двуустки). Остальные стадии жизненного цикла трематод характеризуются микроскопическими размерами. Общая численность трематод в настоящее время оценивается в руководстве Э.Рупперта с соавторами (2008) приблизительно в 11000 видов, а в руководстве Вестхайде и Ригера (2008) - в 7200 видов.

Трематоды как Плоские черви. Трематоды, а также другие паразитические представители плоских червей могут быть охарактеризованы как плоские черви, адаптированные к паразитизму. Главнейшие признаки типа Плоских червей у трематод выражены вполне отчетливо (лучше всего - у марит) и проявляются в общем плане строения тела: в форме тела, паренхиматозности, наличии замкнутой пищеварительной системы, ортогональной нервной системы, протонефридиальной выделительной системы, гермафодитизма (только одно семейство трематод - Кровяные двуустки - характеризуется раздельнополостью, причем этот признак явно является вторичным). Для всех паразитических плоских червей характерно также формирование сложного яйца (смотри раздел 3.20).

Общая схема жизненного цикла трематод. Трематоды от остальных плоских червей, в том числе и паразитических, отличаются сложным жизненным циклом, протекающим по типу гетерогонии. В жизненном цикле этих червей правильно сменяют друг друга гермафродитное поколение, размножающееся двуполым способом, приуроченное к позвоночным хозяевам - марита и два поколения, размножающихся партеногенетически и приуроченных к моллюскам - спороциста и редия (в жизненных циклах некоторых трематод место редии занимает дочерняя спороциста). В жизненном цикле трематод также присутствуют две личинки: мирацидий, который является личинкой первого партеногенетического поколения, и церкария, которая является личинкой гермафродитного поколения. В огромном большинстве жизненных циклов имеется также стадия инцистированной церкарии.

Гермафродитное (в случае кровяных двуусток - раздельнополое) поколение трематод обитает в позвоночных животных (окончательный хозяин). В результате двуполого размножения формируются "яйца", которые выходят во внешнюю среду. Выход "яиц" чаще всего совершается естественным путем, вместе с экскрементами, но если мариты локализованы не в кишечном тракте, то могут использоваться особые приемы, обеспечивающие выход "яиц". Иногда развитие зародыша начинается еще в матке материнского организма, так что к моменту выхода "яиц" из организма окончательного хозяина в них уже содержится сформированная личинка, но значительно чаще эти процессы происходят во внешней среде, но под оболочкой яйца, есть и промежуточные варианты, при которых развитие начинается в матке матери, а завершаентся во внешней среде. Как бы то ни было, в конечном итоге внутри яйца формируется стадия, которая называется мирацидий. Мирацидий выходит из яйца в воду. Мирацидий совершает активные поисковые движения и находит (если повезет) подходящего хозяина, в которого внедряется (активный путь заражения). Этого хозяина мы называем первым промежуточным хозяином. Таким хозяином практически у всех трематод являются моллюски, чаще всего брюхоногие. Мирацидий, внедрившись в хозяина, превращается в спороцисту. Превращение сопровождается морфологической перестройкой организации, таким образом, мирацидия мы должны оценить как личинку спорооцисты. Еще в организме мирацидия находилась группа рыхло расположенных клеток - зародышевых шаров, эти клетки в организме спороцисты начинают дробиться без оплодотворения. За дроблением следует дифференцировка клеток, и формируется следующая стадия - редия. Процесс формирования редий происходит без оплодотворения и поэтому оценивается как партеногенез, а спороциста может быть оценена как партеногенетическая самка. Редия также способная к партеногенезу, в результате которого формируется следующая стадия жизненного цикла - церкария. Церкарии покадают организм первого промежуточного хозяина. Церкарии активно плавают, а затем проникают в тело какого-либо вида животного и инцистируются. Эта последняя категория хозяев получает название второго промежуточного хозяина. Заражение окончательного хозяина осуществляется путем проглатывания инцистированнной лицинки. Для разных трематод характерен разный набор вторых промежуточных хозяев, но практически всегда эти хозяева являются типичной пищей окончательных хозяев. После проглатывания церкарий в организме окончательного хозяина превращается в мариту, то есть церкарий должен быть оценен как личинка мариты.

Для большей наглядности приведем общую схему жизненного цикла трематод.

марита