спороциста

партеногенетическая стадия, в первом промежуточном хозяине=моллюске

Жизненные чиклы конкретных видов трематод могут отличаться от этой общей схемы. Главнейшими из вариантов являются следующие:

1. Яйцо из организма окончательного хозяина должно попасть не в воду, а в наземную среду, первым промежуточным хозяином являются наземные виды моллюсков, в этом случае вылупления мирацидиев не происходит, мирацидий как свободная стадий отсутствует (пример - ланцетовидная двуустка).

2. И у тех видов трематод, развитие которых связано с водой, в некоторых случаях мирацидий не вылупляется, заражение первого промежуточного хозяина происходит путем проглатывания яйца, то есть пассивным для трематоды путем (пример - кошачья двуустка, китайская двуустка).

3. В результате партеногенеза спороцисты формируется не редия, а стадия, которая называется дочерней спороцистой (пример - кровяная двуустка).

4. Церкарии могут не покидать первого промежуточного хозяина, заражение окончательного хозяина происходит при поедании первого промежуточного хозяина (пример Leucochloridium paradoxum). У этого вида трематод церкарии скапливаются в щупальцах янтарки (наземная улитка). Заражение окончательного хозяина - певчих птиц - может произойти при проглатывании моллюска целиком, или в том случае, если птица оторвет и проглотит только щупальце янтарки. Щупальца зараженного моллюска приобретают яркую окраску, что представляет пример демаскировки хозяина, выгодной для паразита.

5. Церкарии не подвергаются инцистированию, они отыскивают окончательного хозяина и внедряются в его теле перкутанно (пример - кровяная двуустка).

6. Церкарии могут инцистироваться на поверхности животных или растений, а не в организме второго промежуточного хозяина. Заражение окончательного хозяина проихсодит путем проглатывания инцистированного церкария вместе с пищевым объектом или за счет случайного проглатывания (пример - печеночная двуустка).

Характеристика стадий жизненного цикла трематод. Особенности организации марит трематод. Одной из особенностей трематод является наличие у них двух присосок, из которых первая помещается терминально на переднем конце тела, в глубине этой ротовой присоски находится рот. Вторая присоска называется брюшной, она размещена, понятно, на брюшной стороне тела, но положение ее у разных видов варьирует. Чаще всего она размещается на границе первой четверти или трети тела, но может быть размещена в задней половине тела и даже, например, у рода Diplodiscus (паразитирует в задней кишке лягушек) - терминально на заднем конце тела. Ранее полагали, что ротовое отверстие имеется и в брюшной присоске, с чем и связано название "двуустки", в учебно-научной литературе все чаще вместо термина "двуустки" пользуются термином "сосальщики".

Для трематод (а также и для всех остальных паразитических плоских червей) характерно наличие покрова особого типа. В русскоязычной литературе обычно покров такого типа называют тегументом, в аглоязычной - неодермисом. На определенной стадии развития у паразитических плоских червей присутствует типичный ресничный эпителий. В какой-то момент жизненного цикла этот покров сбрасывается и замещается выростами необластов (смотри раздел 3.20). При этом тела клеток, которые называются цитоны и в которых лежит ядро, остаются в паренхиме и непосредственно граничат с клетками паренхимы и мускульными клетками. Отростки необластов пронизывают базальную пластинку и разрастаются по ее внешней поверхности, причем отростки соседних необластов сливаются. В конечном итоге на поверхности тела формируется синцитиальный слой, лишенный ресничек. Этот слой может формировать шипики, которые полностью находятся внутри цитоплазмы, их основания прикрепляются к базальной пластинке, а вершины торчат наружу, выпячивая апикальную мембрану тегумента. Как и покровы других животных, тегумент (неодермис) выполняет защитную и опорную функции. В числе других функций тегумента следует назвать экскрецию, осморегуляцию и функцию поглощения веществ (за счет пиноцитоза). При интенсификации этой последней функции тегумент образует разнообразные выросты - микроворсинки. Специфическими для паразитов являются функции защиты от воздействия организма хозяина - иммунного воздействия и пищеварительных ферментов. Для мышечной системы характерно - в сравнении с турбелляриями - отсутствие диагональных мышц и в целом более слабое развитие.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое расположено в ротовой присоске, Далее следует сосательная глотка, устроенная по типу бульбовидной глотки прямокишечных турбеллярий. За глоткой находится короткий пищевод, развевляюящийся на две слепо замкнутые ветви кишечника. В типовом случае эти две ветви доходят почти до заднего конца тела червя и более не ветвятся. У мелких видов ветви могут быть более короткими, доходя примерно до середины тела. Для крупных видов характерно, что две названные ветви в свою очередь сильно ветвятся. Это решает проблему транспортировки питательных веществ. Отметим, что у крупных видов ветвистую форму могут принимать гонады, а желточники представлены мелкими гроздевидными фолликулами практически у всех трематод. Это разветвеление органов увеличивает их поверхность, что опять-таки решает проблемы получения питательных веществ. Пищей трематодам служат разные субстанции тела хозяина: полупереваренное или полностью переваренное содержимое кишечника, клеточный детрит, тканевая жидкость, кровь. Переваривание пищи происходит в просвете кишечника. Все мариты трематод в той или иной степени поглощают растворенные питательные вещества поверхностью тегумента. У представителей семейства Strigeidae имеется особый бокаловидный орган, специализированный на внекишечном поглощении пищи. В редчайших случаях пищеварительная система отсутствует (род Anenterontrema).

Часть трематод полностью анаэробна, другие способны использовать кислород, в этом последнем случае часть энергетических потребностей организма удовлетворяется за счет аэробных, часть - за счет анаэробных процессов.

Нервная система устроена по общему ортогональному типу, число продольных стволов - 6, причем вентральные стволы развиты заметно сильнее латеральных и дорзальных. На переднем конце тела имеется нервный центр, который имеет вид широкого пояска, от него отходят вперед и назад упомянутые выше 6 стволов. Таким образом, нервный центр трематод представлен ортогональным мозгом. Сравнительно сильно развитые нервные сплетения, как и следовало ожидать, находятся в стенке глотки и в присосках. Органы чувств отсутствуют, но на поверхности тела расположены сравнительно немногочисленные сенсиллы.

Выделительная система протонефридиального типа. Канальцы протонефридиев сливаются в два главных канала, которые в свою очередь сливаются в непарный главный выделительный канал. В задней части этого канала находится расширение - мочевой пузырь. Формирование непарного выделительного ствола наблюдается у марит и их личинок церкарий, у мирацидиев, спороцист и редий слияния выделительных каналов не происходит.

Как уже указывалось, для трематод (кроме кровяных двуусток) характерен гермафродитизм Мужская половая система включает два семенника, два семяпровода, которые сливаются в общий проток. Этот проток, расширяясь, образует наружный семенной пузырек. Последний открывается в сумку цирруса (так называется особый тип совокупительного органа), в сумке находится циррус, внутренний семянной пузырек и предстательная железа. Открывается сумка цирруса в половую клоаку. В ходе полового акта циррус выворачивается.

Женская часть половой системы начинается яичником, от него отходит яйцевод. Рядом с яичником лежит семяприемник, открывающийся в яйцевод. По бокам тела мариты расположены гроздевидные желточники, их протоки также открываются в яйцевод. Яйцевод расширяется в особую камеру - оотип. Яйцеклетка выходит в яйцевод, туда же поступают из семяприемника сперма партнера. Оплодотворение происходит или в яйцеводе или в оотипе. В оотипе зигота получает сопровождение из желточных клеток, и этот комплекс одевается оболочкой, формируя сложное яйцо (в дальнейшем - "яйцо"). Таким образом, половая система трематод относится к неофорному типу, характерному и для части турбеллярий. Оболочка "яиц" формируется из веществ, выделяемых желточниками. От оотипа берет начало трубчатая матка, которая открывается в половую клоаку. В оотип открываются также отверстия многочисленных одноклеточных желез, которые в совокупности называются тельцем Мелиса. Жидкие выделения этих желез наполняют оотип и матку, создавая среду существования "яиц" (некоторые авторы указывают, что продукты выделения тельца Мелиса участвуют и в формировании скорлупы яиц). Имеется еще одна часть половой системы - Лауреров канал, он имеет вид короткого протока, отходящего от яйцевода или протока семяприемника. Лауреров канал открывается наружу на спинной стороне тела червя, из него выпускаются наружу излишки желточных клеток. Возможно, что Лауреров канал является редуцированным влагалищем.

Оплодотворение у гермафродитных видов перекрестное, но встречается и самооплодотворение. Циррус вводится в половую клоаку партнера и извергает сперму в отверстие матки. Сперма по матке проходит до оотипа, затем до протока семяприемника, в котором и запасается.

Вариации половой системы многочисленны, но незначительны и проявляются главным образом во взаиморасположении органов (семенники лежат позади яичника, семенники лежат впереди яичника и т.п).

Яйцо. Стадия яйца в особой характеристике не нуждается.

Мирацидий. Размеры мирацидиев составляют доли миллиметра (0.02 – 0.35). Тело мирацидия в поперечном сечении округлое. Передняя треть тела более широкая, задняя - округло сужается.Эта стадия покрыта ресничным эпителием, который сбрасывается при формировании спороцисты. Ресничный эпителий обеспечивает движения мирацидия. Пищеварительной системы нет, мирацидий потребляет запасы питательных веществ, вынесенные из яйца. Поэтому срок жизни мирацидия ограничен несколькими часами (9 – 24), но, во-первых, сроки различаются у разных видов, во-вторых, сроки жизни очень сильно зависят от условий среды: температура, количество кислорода, рН и других. Нервная система представлена рыхлым скоплением нервных клеток в передней части тела, от этого сплетения два ствола отходят вперед и два назад. У мирацидиев представлены органы чувств - глазки, устроенные по типу глазных бокалов и расположенные на переднем конце тела, и небольшие выросты – сосочки, которые являются органами хемо- и механорецепции. Для мирацидиев характерны направленные движения - таксисы. которые обеспечивают попадание мирацидиев в зону обитания хозяев. На переднем конце тела расположена группа желез, их секрет обеспечивает лизис покровов хозяина. На переднем же конце тела у многих видов расположены стилеты, обеспечивающие механическое разрушение покровов хозяина. Выделительная система представлена протонефридиями, имеется 2 или 4 терминальные клетки, два канальца и два выдедительных отверстия. В задней части тела находится группа недифференцированных клеток - зародышевых шаров.

Спороциста. Спороцисты обачно локализованы вблизи места внедрения мирацидия в хозяина, чаще всего в гемоцеле. Если мирацидий вылупляется из яйца в кишечнике хозяина, то спороцисты локализованы в стенке кишечника. Спороциста представляет собой тонкостенный мешок округловеретеновидной формы или более вытянутый, многие спороцисты формируют выросты, тогда их тело можно оценить как бесформенное. Размеры спороцист составляют 1-3 миллиметра, вытянутые спороцисты могут достигать в длину 6 -10 миллиметоров. Мышечные элементы развиты слабо или даже практически не выражены, животное практически неспособно к движению, хотя спороцисты некоторых видов совершают пульсирующие движения. Тегумент этой стадии несет много микроворсинок. Пищеварительная система полностью отсутствует. Спороцисты выделяют в среду своего обитания пищеварительные ферменты, расщепляющие органические вещества тканей хозяина, питание происходит за счет поглощения поверхностью тегумента растворенных веществ. Нервная система у спороцист не обнаруживается. Протонефридиальная система развита хорошо. В полости тела спороцисты (паренхимные элементы у спороцист отсутствуют) расположены зародышевые шары, из которых формируются особи следующего поколения. Совокупность зародышевых шаров называется диффузным яичником. Следующее поколение может быть представлено редиями или дочерними спороцистами. Потомство выходит из тела спороцисты через разрыв стенки ее тела. Спороцисты части видов имеют родильную пору, в этом случае потомство выходит через нее.

Дочерняя спороциста. По организации сходна с материнской прежде всего отсутствием кишечника, развитием системы микроворсинок и питанием через покровы, которые представлены тегументом с ворсинками. Размеры дочерних спороцист меньше, чем размеры материнских. Дочерние спороцисты имеют мускулатуру, подвижны, локализованы в печени моллюска. Ортогон представлен парой нервных стволов. Имеются немногочисленные сенсорные элементы. Протонефридии формируют два выделительных ствола, которые образуют общий непарный канал. Дочерние спороцисты, как и материнские, имеют диффузный яичник. В результате партеногенза формириуются церкарии. У некоторых видов поколение дочерних спороцист может произвести еще одно поколение спороцист, которые и сформируют церкарий. В стенке тела дочерних спороцист имеется отверстие - родильная пора, через которую потомство выходит наружу.

Редия. Для редий характерна вполне определенная форма тела, они червеобразны, в поперечном сечении округлы. В передней трети тела расположено кольцевое утолщение - воротничок, а задней - боковые выросты, так называемые латеральные крылья. Для небольшой части трематод характерны мешковидные и нитевидные редии без латеральных крыльев. Редии локализованы в печени или в полости тела хозяина. Тело редий одето тегументом с ворсинками, ворсинки развиты слабее, чем у спороцист. Мышечная система развита, редии подвижны. Имеется ротовое отверстие, слабо развитая глотка и мешковидный кишечник. Питание редий двойственно: через кишечник (при наблюдениями за редиями изредка отмечали даже каннибализм, более крупная редия может проглотить более мелкую) и через покровы, подобно спороцисте. Ортогон включает две пары нервных стволов, нервный центр имеет вид кольцевого пояска, расположенного непосредственно позади глотки. Протонефридиальная система развита хорошо. Терминальные клетки многочисленны, имеется два главных выделительных канала, которые сливаются в непарный канал. Редии, как и спороцисты, имеют диффузный яичник. В результате партеногенза формируются церкарии. У некоторых видов поколение редий может произвести еще одно поколение редий, которые и сформируют церкарий. В стенке тела редий имеется родильная пора, расположенная в районе воротничка. Продолжительность жизни редий составляет около 2.5 месяцев.

Церкария. Тело церкарий разделено на два отдела. Передний отдел - это собственно тело, задний - хвост. Тело церкарий имеет или плоскую листовидную или более или менее цилиндрическую форму. У церкарий большинства видов трематод длина хвоста приблизительно равна длине туловища. У части видов хвост значительно длиннее тела (в 7 – 8 раз). Размеры церкарий разных видов (общая длина тела с хвостом) составляют от 0.5 до 2 миллиметров. Хвост снабжен мощно развитой
мускулатурой, при сокращении мышц генерируются движение хвоста, обеспечивающее плавание церкарии.Хвост отбрасывается при инцистировании или проникновении церкарии в организм хозяина. Нервная система устроена принципиально так же, как и у марит. развита хорошо. У большинства видов имеются глазки. На поверхности тела расположены многочисленные хемо- и механорецепторы. Сочетание развитого рецепторного и двигательного аппарата обеспечивает поисковые движения церкарии. На переднем конце тела находится аппарат проникновения, представленный набором желез и - у части видов - стилетов. Церкарии имеет ротовую и брюшную присоски. Пищеварительная система развита, двуветвиста, но не функционирует. Церкарии, как и мирацидии, активно не питаются, в энергетических целях расходуется запасенный в их тканях гликоген. В связи с отсутствием активного питания церкарии характеризуются коротким сроком жизни (от 7-8 часов до 3-4 дней, сроки жизни различны у разных видов и, конечно, очень сильно зависят от условий среды). Протонефридиальная система развита хорошо, терминальные клетки многочисленны. Канальцы протонефридиев объединяются в непарный канал, который, однако, в их хвостике раздваивается, каждая из двух ветвей открывается наружу самостоятельным отверстием. Когда церкария теряет хвостик, у нее вторично образуется непарное выделительное отверстие. Церкарии являются личинками мариты. Они могут превращаться в мариту непосредственно. Этот вариант развития реализован у кровяных двуусток: церкарии, найдя подходящего хозяина, активно пробуравливают его покровы, попадают в кровеносную систему, где превращаются в марит. Чаще церкарии проникают в организм второго промежуточного хозяина, где инцистируется. Такая стадия называется метацеркарией. Метацеркария может попасть в кишечник окончательного хозяина при поедании им второго промежуточного хозяина. В кишечнике окончательного хозяина из метацеркарии формируется марита. Как уже указывалось, для некоторых трематод характерно, что церкарии инцистируются во внепшней среде, на повнерхности животных или растений. В этом случае инцистированную церкарию называют адолескарией. Для превращения в мариту адолескария должна быть проглочена соответствующим окончательным хозяином.

Уже указывалось, что процесс размножения спороцист и редий оценивается как партеногенез. Эта точка зрения не является всеобщей. Альтернативная точка зрения заключается в том, что процесс размножения спороцист и редий следует оценить как полиэмбрионию. Под полиэмбрионией понимается процесс, при котором зигота дает начало нескольким бластомерам, они теряют связь между собой, и каждый из них (или группа сцепленных бластомеров) развивается в новый организм. Однако для более примитивных трематод показано, что при формировании зародышевых шаров имеет место мейоз, что позволяет считать зародышевые шары яйцеклетками, а не зиготами и соответственно рассматривать процесс размножения трематод как партеногенез.

Завершая характеристику трематод, следует сказать, что эти животные по ходу жизненного цикла меняют среду обитания (внешняя среда, организм различных хозяев). Эти паразиты должны физиологически приспосабливаться к обитанию в разных условиях. Они по ходу жизненного цикла два или три раза должны найти подходящего хозяина и проникнуть в него. Приспособления трематод ко всем этим трудностям составляет их исключительно интересную биологию. Практическое значение плоских червей определяется тем, что они заражают экономически важных домашних и диких животных, а также человека. Например, кровяной двуусткой в настощее время заражено приблизительно 300 миллионов человек.

Жизненные циклы отдельных видов трематод изучаются студентами самостоятельно.

Наиболее распространенными трематодами человека являются печеночная двуустка - Fasciola hepatica, кошачья двуустка - Opisthorchis felineus, китайская двуустка Clonorchis sinensis, Paragonimus westermani (у этого вида тривиальное название отсутствует), кровяные двуустки - Schistosoma haematobium и S. mansoni. Редко встречается у человека, но часто у копытных животных ланцетовидная двуустка, для которой характерен удивительный цикл развития (особенности жизненного цикла ланцетовидной двуустки представлены в эпиграфе к настоящему разделу).

Печеночная двуустка известна с 18 века. Полный цикл ее развития был расшифрован в 1883 г., независимо друг от друга Лекартом и Томасом.

Кошачья, или сибирская двуустка была описана в 1891 г. К.Н.Виноградовым, промежуточный хозяин этой трематоды был обнаружен в 1932 г. Фогелем.

Заболевание, вызванное паразитированием Schistosoma, было известно еще в Древнем Египте. Представители вида Schistosoma haematobium были обнаружены в 1851 г. Бильгарцем. Позднее, в 1902 г. был описан вид Schistosoma mansoni (автор открытия - Manson).

Для конкретизации представлений студентов об особенностях морфологии и биологии трематод в таблице 3.27.1 приводятся некоторые дополнительные материала по нескольким видам трематод, встречающихся у человека. ¹⁾

Табл. 3.27.1

Некоторые биологические и размерные характеристики

отдельных видов трематод

Особенности строения и/или биологии	Fasciola hepatica 2)	Opisthorchis felineus 3)	Dicrocoelium lanceatum (dendriticum)	Schistosoma haematobium
Размеры мариты	длина 3 - 5 см, ширина - 8-18 мм	длина 8-13 мм ширина - 2-3 мм	длина 5 - 15 мм ширина 1.0 – 2.5 мм	самец: длина 18 - 20 мм, ширина - 1 мм. самка: длина - 10 - 14 мм, ширина - 0.25 мм
Продолжительность жизни мариты	от 10-12 месяцев до 3-5 лет. Известен случай продолжительности жизни 11 лет	свыше 3 лет, имеются сведения о продолжительности жизни 15 – 20- лет	несколько лет	27 -28 лет, возможно и более
Продолжительность периода от заражения окончательного хозяина до начала выхода яиц	3 - 4 месяца	3 – 4 недели	70 -80 дней
Плодовитость мариты	около 1 млн. яиц в неделю			160 – 190 яиц в сутки
Размеры "яйца"	0.14 х 0.08 мм	0.030 х 0.015 мм	0.041 х 0.027 мм	0.14 х -.0.05 мм.
Продолжительность эмбрионального развития	2 -3 недели
Продолжительность жизни мирацидия в воде	36 – 40 часов	Мирацидий вылупляется только после заглатывания яйца моллюском битинией – первым промежуточным хозяином.	Мирацидий вылупляется только после заглатывания яйца моллюском – первым промежуточным хозяином.	24 часа
Продолжительность периода от заражения первого промежуточного хозяина до начала выхода церкариев	30 – 70 дней	4 – 6 месяцев		3 – 12 недель
Плодовитость партенитных стадий				общая численность потомства одной материнской спороцисты - 200 тысяч церкарий
Продолжительность периода миграции молодой двуустки к месту окончательной лакализации	6 -7 недель

1) В случае отсутствия данных в доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены.

2) В таблице приведены сведения о сроках жизни и сроках развития различных стадий трематод при оптимальных температурах. Если температурные условия отличаются от оптимальных, то сроки развития удлиняются, при некоторых значениях температур развитие останавливается, а при еще большем отклонении от оптимума соответствующая стадия гибнет.

3) Инвазирующая способность метацеркариев кошачьей двуустки сохраняется в солевых растворах с концентрацией NaCl, равной 5 – 10%, в течение 10 дней. а в растворах с концентрацией NaCl, равной 15 – 20% - 3 дня. При засоле рыбы, произведенном натиранием соли разрезанной тушки рыбы, метацеркарии погибают через 10 дней. Охлаждение рыбы не приводит к гибели метацеркариев: при температуре около минус 12 C^о метацеркарии выживают в мелкой рыбе 4-5 дней, а в крупной - 2-3 недели. В сильно высушенной рыбе метацеркарии гибнут.

1. Задание для самостоятельной работы: Ваша кошка заражена кошачьей двуусткой. У нее родились котята. Какие меры следует предпринять, чтобы котята не заразились этой трематодой?

2. Задание для самостоятельной работы: Вы собираетесь в поездку в Египет. Какие меры Вам следует предпринять, чтобы во время пребывания в этой стране не заразиться кровяной двуусткой?

3. Задание для самостоятельной работы: установить происхождение термина "редия".

ТЕМА 3.28

КЛАСС МОНОГЕНЕИ (MONOGENOIDEA)

Этимологическая преамбула. В более ранних классификациях класс Трематоды назывался Digenei (дигенетические сосальщики), а класс Моногенеи - Monogenei (моногенетические сосальщики). В этой паре таксонов названия были связаны с типом жизненного цикла, подчеркивалось наличие одного размножающегося поколения у моногеней (только у позвоночных) и двух поколений у трематод (в организме позвоночных и моллюсков).

Моногенеи являются эктопаразитическими (редко - эндопаразитическими) организмами. Подавляющее большинство их паразитирует на коже или жабрах рыб, очень немногочисленные виды обитают в мочевом пузыре амфибий и рептилий. Наконец, один вид зарегистрирован как паразит бегемотов, у которых он поселяется под веком (Oculotrema hippopotami). Тело слабо уплощенное. Размеры моногеней невелики, обычно до 5 миллиметров, наиболее крупные виды достинают 20 миллиметров. Известно около 2000 видов моногеней.

Для моногеней характерно мощное развитие прикрепительного аппарата, что, конечно, объясняется их эктопаризитизмом. На заднем конце тела моногеней расположен большой прикрепительный диск, несущий крючья и несколько присосок.

Покровы представлены тегументом с микроворсинками: несмотря на наружный паразитизм, часть питательных веществ всасывается через покровы. Мышечный компонент кожно-мускульного построен по общему плану, характерному для типа.

Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ртом. Рот находится внутри ротовой присоски, эта присоска обеспечивает только временное прикрепление в ходе приема пищи, но не участвует в фиксации тела паразита. Часть видов не имеет ротовой присоски, у них рядом со ртом расположены железы, секрет которых обеспечивает временное прикрепление. За ртом следует глотка, за ней - слепо замкнутый кишечник. Кишечник может быть мешковидным или разделенным на две ветви, ветви кишечника могут нести боковые выросты. Питаются моногении слизью, поверхностными клетками кожи хозяина, многие виды химически нарушают целостность покровов хозяина и питаются его кровью и тканями. Выделительная система протонефридиальная с двумя главными выделительными стволами, куаждый из них имеет расширение - мочевой пузырь. Являясь эктопаразитами, моногении дышат кислородом воздуха. Нервная система ортогонального типа, включает шесть стволов, из которых пара брюшных стволов развита сильнее. Рецепторы расположены на поверхности тела, концентрируясь в области рта и прикрепительного диска.

Половая система сходна с половой системой трематод, отличаясь деталями, например, у моногеней копулятивный орган устроен по типу пениса, имеется влагалище. Для моногеней характерно формирование сложных "яиц". Моногенеи способны как к перекрестному оплодотворению, так и к самооплодотворению. У одного вида - спайника Diplozoon paradoxum - наблюдается удивительная адаптация: личинки этой моногении, поселившись на коже рыбы, активно ищут другую личинку. Если поиски безуспешны, то оставшаяся непарной личинка погибает. Если встреча состоялась, то две особи соединяются, так что семяпровод одного червя срастается с влагалищем другого и наоборот.

Из "яйца" развивается ресничная личинка - онкомирацидий. Личинка активно подвижна, снабжена рецепторами, в том числе и фоторецепторами и, активно плавая, разыскивает хозяина, на коже или жабрах которого поселяется. Личинка имеет прикрепительный диск и различные присасывательные структуры, что дает ей возможность прикрепиться к телу хозяина. Показано, что положительный хемотаксис личинок вызывается слизью специфического хозяина.

Моногении рода Polystoma (многоусты) паразитируют в мочевом пузыре лягушек и жаб и интересны синхронизацией жизненного цикла паразита и хозяина. "Яйца" многоустов формируются в период нереста хозяев и поступают в воду. В воде из них вылупляются онкомирацидии, которые прикрепляются к жабрам головастиков. Эти онкомирацидии быстро достигают половой зрелости и в свою очередь откладывают "яйца". Новое поколение личинок также осаждается на жабрах головастиков. Когда совершается метаморфоз головастиков, и их жабры исчезают, многоусты активно ползут по поверхности тела амфибии и через клоаку забираются в мочевой пузырь. Амфибии заражаются многоустами только на стадии головастика. Лягушки и жабы достигают половой зрелости в возрасте 3 лет, в течение всех этих трех лет многоусты не размножаются.

ТЕМА 3.29

КЛАСС ЦЕСТОДЫ, ИЛИ ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (CESTODA)

Первый непосредственный контакт с паразитическими плоскими червями обычно запоминается надолго… Эти черви вызывают смешанное чувство отвращения и болезненного любопытства, к которому добавляется невольное восхищение совершенством их адаптаций. Трудно забыть такое зрелище, как пульсирующие проглоттиды ленточного червя, выходящего из кишечника кошки. Э.Э.Рупперт Однажды маленький арап, сопровождающий Петра I в его прогулке, остановился за некоторою нуждою и вдруг закричал в испуге: "Государь! государь! из меня кишка лезет!" Петр подошел к нему и, увидя в чем дело, сказал: "Врешь: это не кишка, а глиста!" - и выдернул глисту своими пальцами. А.С.Пушкин

Этимиология. Название происходит от греческого слова cestus - пояс и eidos - форма.

Общий план строения цестод. Цестоды так же, как и трематоды, могут быть охарактеризованы как плоские черви, адаптированные к паразитизму. Однако их адаптации к паразитизму зашли значительно дальше, чем у марит трематод. Это прежде всего выражается в полной утрате пищеварительной системы. Поглощение пищи происходит через покровы, измененные специфическим образом. Кроме того, цестоды отличаются уникальным строением тела. Их тело начинается округлой головкой - сколексом, на которой расположены органы прикрепления. За сколексом следует суженная нерасчлененная часть тела - шейка, а за ней - стробила, т.е. совокупность члеников (членики часто называют проглоттидами). На этой стадии, которая именуется стробилярной цестодой, ленточные черви паразитируют в кишечнике у позвоночных животных. Следует отметить, что членики стробилы цестод не отделены друг от друга какими-либо перегородками, но между ними имеются перетяжки или складки. Новообразование проглоттид происходит в шейке, которая содержит недифференцированные стволовые клетки, так что самые молодые членики расположены сразу позади шейки. Для цестод характерна возрастная специализация члеников: самые молодые членики не имеют половых органов, на некотором расстоянии от шейки находятся членики с мужскими органами, затем следуют гермафродитные членики. Задние членики служат для накопления "яиц" в матке. Остальные половые органы, даже если они и сохраняются, в задних члениках не функционируют.

Количество члеников в теле стробилярной цестоды варьирует у разных видов от 3-4 до нескольких сотен и даже тысяч (например, в составе стробилы широкого лентеца насчитывается до 4000 члеников). Соответственно различается и длина разных видов ленточных червей - от нескольких миллиметров до 1—15 метров (приводятся сведения, что наиболее днинные цестоды могут достигать даже 20-25 метров). Цестоды представлены только эндопаразитами, обитающими в креднем отделе кишечника позвоночных. Общая численность цестод оценивается в 3400 видов.

Строение систем органов цестод. Покровы цестод представлены тегументом. Тегумент цестод характеризуется наличием на апикальной поверхности большого количества тонких выростов - микроворсинок. Для цестод характерно, что апикадьные части этих микроворсинок несут электронноплотные колпачки. Микроворсинки такого рода получили название "микротрихии". Форма и размеры микротрихий на разных участках поверхности тела животного неодинаковы. Одни из них более длинные, с коротким колпачком, такие микротрихии принимают участие в сорбции питательных веществ. Другие микротрихии более короткие, а копачки их принисмают вид пластинок с зубчиками, такие микротрихии несут прикрепительну. функцию. Функции тегумента цестод такие, как функции тегумента трематод, но ведущей функцией является поглощение питательных веществ. Преобладанием этой функции и объясняется наличие микроворсинок.

Мускулатура цестод включает поверхностные слои кольцевых и продольных мышц, а также лежащие в паренхиме слои продольных, поперечных и дорсовентральных мышц. Цестоды подвижны, для части видов отмечены характерные суточные миграции по кишечнику хозяина.

Большая часть цестод полностью анаэробна, немногочисленные виды другие способны в небольших количествах использовать кислород.

Нервная система цестод ортогонального типа, включает 6 продольных стволов: самые мощные латеральные, менее развитые дорсальные и вентральные. Крупные виды обычно имеет еще пару добавочных латеральных стволов. В сколексе располагается кольцевой скопление нервных клеток. В каждом членике представлены также кольцевые комиссуры, роасположенные в задней части членика. Рецепторы расположены по всей поверхности тела, концентрируясь на сколексе и в районе половой клоаки.

Выделительная система протонефридиального типа. Терминальные клетки многочисленны. Канальцы протонефридиев собираются в два главных латеральных выделительных канала: спинной и брюшной. Каждый из этих каналов в области сколекса образует петлю (часто формируется целая система сложных петель), так что кажется, что имеется четыре ствола: с каждой стороны тела спинной и брюшной. Брюшные части латеральных каналов в каждом членике соединены поперечным стволом. В самом заднем членике имеется единственное выделительное отверстие. Когда (и если) задний членик отрывается, то формируются 4 выделительные отверстия: с каждой стороны тела вентральное и дорсальное.

Нервные стволы, каналы протонефридиальной системы и продольная мускулатура тянутся по всей стробиле, не прерываясь на границах члеников.

Половая система цестод имеет принципиальное сходство с половой системой трематод (не считая, конечно, возрастной специализации члеников). Различия заключаются в наличии у цестод влагалища с небольшим расширением - семяприемником. Влагалище открывается в половую клоаку. Кроме этого, органы половой системы цестод характеризуются различным их количеством и различным размещением. При этом, однако, функции одноименных органов и их взаимные связи такие же, как и у трематод. Обычно в членике находится один комплект половых органов, но имеются виды, несущие по два комплекта (часто родовое название таких цестод начинается с греческого корня "di", подчеркивая удвоение половых комплексов, например, тыквовидный цепень - Dipylidium caninum).

При наличии в кишечнике хозяина нескольких особей цестод происходит перекрестное оплодотворение. Цестоды способны к самооплодотворению, которое может происходить в пределах одного членика или между разными члениками стробилы (в этом случае в качестве "самца" выступает более молодой членик, а принимает сперму более старый членик).

Характеристика отрядов Цепней (Cyclophyllidea) и Лентецов. (Pseudophyllidea). В составе класса наибольшее значение имеют два отряда Цепни и Лентецы. Будучи сходными между собой в основных признаках организации, эти два отряда отдичаются некоторыми особенностями, которые удобнее всего представить в виде сравнительной таблицы 3.29.1.

Табл. 3.29.1

Сравнение организация Цепней и Лентецов

Признаки	o. Cyclophyllidea	o. Pseudophyllidea
Прикрепительный аппарат	В огромном большинстве случаев - 4 присоски и венчик крючьев (у части видов, например, у бычьего цепня крючья отсутствуют)	Крючьев нет никогда, пневматические органы прикрепления представлены ботриями, которые имеют вид глубоких щелей, не имеющих собственной мускулатуры.
Разделение стробилы на проглоттиды	Всегда выражено	У части видов не выражено, тело оказывается нерасчлененным.
Матка	Закрытая, в зрелом членике имеет вид мешка. У бычьего и свиного цепней этот мешок узкий, лежит по средней линии проглоттиды и несет боковые ответвления.	Открытая, небольшая, в зрелых члениках образует несколько (немного) петель.
Выход яиц во внешнюю среду	Во внешнюю среду выходят проглоттиды, отделяющиеся от стробилы.	Во внешнюю среду выходят свободные "яйца".
Желточники	В виде компактной сетчатой массы, которая расположена в задней части членика, позади яичника	Желточных фолликулов много, расположены они в паренхиме боковых зон членика.
Положение полового атриума	На боковой поверхности членика.	На средней линии тела, в передней части членика.
Свободноживущая личинка	Отстутсвует	Имеется
Промежуточный хозяин	Один, представлен млекопитающим или насекомым	Два, первый - веслоногое ракообразное, второй - рыба.

Жизненные циклы цестод. У цестод формируются сложные яйца, как и у трематод, однако развитие яиц происходит в матке материнской особи и к моменту вылупления внутри оболочки "яйца" находится сформированная шестикрючная личинка..

Строение "яиц" и личинок лентецов и цепней различается. Для "яиц! лентецов характрено наличие сильно склеротизированной оболочки, обычно "яйца" имеют крышечку. В таких "яйцах" развиваются личинки с ресничным покровом - корацидии, которые освобождаются из яйцевой оболочки сразу после попадания "яйца" в воду, где активно плавают в течение нескольких часов (до 2-3 суток). "Яйца" цепней имеют толстую, но не склеротизированную оболочку, в них созревают личинки, не имеющие ресничек - онкосферы. Онкосферы выходят их яйца только после его попадания в кишечник промежуточного хозяина.

И корацидий и онкосфера имеют шарообразную форму. Нервные элементы представлены отдельными нервными клетками. Терминальных клеток протонефридиев - одна пара (у корацидиев, развивающихся в море они могут вообще отсутствовать). Личинки и того и другого типа несут шесть крючьев.

Характер жизненного цикла лентецов и цепней различается. Корацидий, плавающий в воде, заглатывается циклопом (некоторые авторы указывют на возможность активного проникновения корацидиев в циклопов), в организме которого превращается в следующую стадию - процеркоида. Далее ракообразное должно быть проглочено рыбой (это второй промежуточный хозяин), в ее организме из процеркоида формируется инвазионная стадия - плероцеркоид. Заражение окончательного хозяина происходит алиментарным путем при поедании рыбы, содержащей плероцеркоиды. Жизненный цикл широкого лентеца, кроме окончательного и промежуточного хозяев, может также включать и резервуарного хозяина. Таковым выступают хищные рыбы, питающиеся планктоноядными рыбами. В организме этих хищников плероцеркоид не перевариается, но мигрирует через стенку кищечника в полость тела, где и остается живым, но не активным. Если такая хищная рыба будет съедена окончательным хозяином (по отношению к человеку - без должной термической обработки), то в его организме плероцеркоиды освобождаются и достигнут половой зрелости. Отметим, что участие резервуарного хозяина не является обязательным для завершения жизненного цикла. Резервуарным хозяином, таким образом, именуется животное, в котором накапливаются инвазионные личинки определенного вида паразита, но участие которого не является обязательным для завершения жизненного цикла.

У цепней "яйцо", содержащее внутри сформированную личинку, остается в матке зрелой проглоттиды (матка этих цестод лишена отверстия, и вылупления личинки не происходит). Из кишечника хозяина выводятся членики, причем у части видов имеет место активное выползание члеников из анального отверстия, в других случаях членики выводятся только с каловыми массами. Тем или иным способом членики попадают на поверхность почвы. У некоторых видов членики подвижны - бычий цепень, тыквовидный цепень и другие - эта подвижность увеличивает возможности распространения "яиц". Членик бычьего цепня обычно оказывается способным выбраться из субстанции, с которой он вышел из кишечника хозяина, проползти по горизонтальной поверхности несколько сантиметров и взобраться вверх по травинке. И в процессе выхода из кишечника, и при движении членика во внешней среде стенки членика могут разрываться, и "яйца" освобождаются, рассеиваясь во внешней среде. Понятно, что "яйца" также освобождаются при высыхании (разрушении) членика во внешней среде. "Яйца" одеты плотными защитными оболочками.

Заражение промежуточного хозяина происходит либо путем проглатывания целого членика, либо за счет проглатывания "яйца". У цепней промежуточный хозяин один, он представлен наземным животным: насекомым или млекопитающим. В промежуточном хозяине формируется пузырчатая стадия. Именно пузырчатая стадия должна быть проглочена окончательным хозяином для замыкания жизненного цикла, что реализуется при поедании окончательным хозяином промежуточного. Общее название пузырчатой стадии - цистицерк, который у разных цепней устроен по-разному. Одна из рановидностей цистицерков, имеющая вид небольшого пузыря, внутрь которого ввернут один сколекс, называется финна (это название происходит от немецкого слова Finne - прыщ, угорь). Именно такой тип цистицерка характерен для бычьего и свиного цепней.

У таких представителей цепней как эхинококк и альвеококк цистицерк размножается почкованием, в организме промежуточного хозяина формируется множество пузырков, каждый из которых содержит ввернутый сколекс, такой характер жизненного цикла с правильным чередованием полового и бесполого размножения называется метагенезом.

Жизненные циклы отдельных видов цестод изучаются студентами самостоятельно.

Важнейшими видами цестод, паразитирующих у человека, являются широкий лентец - Diphyllobotrium latum, бычий цепень - Taeniarhynchus saginatus, свиной цепень Taenia solium, эхинококк Echinococcus granulosus, альвеококк Alveococcus multilocularis, кардиковый цепень Hymenolepis nana.

У наших кошек и собак часто встречается тыквовидный цепень Dipylidium caninum. У пресноводных рыб в полости тела часто встречаются ремневидные цестоды - Ligula intestinalis.

Большинство ленточных червей человека и многие ленточные черви животных вследствие своей большой величины известны человеку давно. Видовые их описания сделаны в основном в 18 веке, а жизненные цикла расшифрованы в 19 и 20 веках.

Для конкретизации представлений студентов об особенностях осуществлениия жизненных циклов цестод в таблицах 3.29.2 и 3.29.3 дополнительно приводятся материалы по отдельным биологическим особенностям некоторых видов цестод и их размерным характеристикам ¹⁾.

Табл. 3.29. 2

Биологические особенности некоторых видов цепней ¹⁾

Особенности строения и/или биологии	Taeniarhynchus saginatus	Echinococcus granulosus	Hymenolepis nana	Dipylidium caninum
Количество члеников в стробиле	1000 – 2000	3 -4	100 -200	80 -250
Размеры стробилы	4 -12 м, редко – крупнее, ширина - 5 мм	длина 2.5 – 9 мм ширина 0.6 – 1.0 мм	длина 1 – 5 см ширина 0.7 – 0.9 мм	длина 20 – 70 см ширина 2 – 3 мм
Срок развития от поглощения пузырчатой стадии до начала выхода яиц (проглоттид)	около 3 месяцев	3 месяца	2 – 2.5 недели
Продолжительность жизни стробилы	более 10 лет		1 месяц
Плодовитость	в зрелом членике - 175000 яиц, в сутки выходит 6 -8 члеников	в зрелом членике - 500 – 800 яиц	в матке одной зрелой проглоттиды - 100-200 яиц
Размеры "яйца"	0.042 х 0.030	0.028 х 0.036 мм	0.050 х 0.040 мм	диаметр 0.043 – 0.050 мм
Размеры онкосферы	0.042 х 0.028		диаметр .0.016 – 0.030 мм	диаметр 0.025 – 0.040 мм
Сроки развития от онкосферы до пузырчатой стадии	4 – 5 месяцев	около 5 месяцев, но рост пузырчатой стадии продолжается в течение многих лет		2 -3 недели, но у блох превращение онкосферы начинается только в организме взрослой блохи
Размеры пузырчатой стадии	ширина: 7.5 – 10.0 мм длина: 4.0 – 6.0 мм	диаметр: до 15 см
Продолжительность жизни пузырчатой стадии	8 – 9 месяцев	годы

Табл. 3.29.3

Биологические особенности некоторых видов лентецов ¹⁾

Особенности строения и/или биологии	Diphyllobotrium latum	Ligula intestinalis
Количество проглоттид в стробиле	4000 и более	Типичных проглоттид нет, количество половых комплексов: 700 - 2000
Размеры стробилы	длина: 2 – 10 м, есть сообщения об особях длиной 15 и даже 25 м; ширина 10 -15 мм	длина: 10 -100 мм, ширина: 6 – 15 мм
Срок развития от поглощения плероцеркоида до начала выхода яиц	2 недели	2 -3 дня
Продолжительность жизни стробилы	5 -13 лет, достоверно известен случай продолжительности жизни червя в человеке 29 лет, в организме собаки 1.5 – 2 года, в организме кошки - 3-4 недели	2 – 5 дней
Плодовитость	миллионы яиц
Размеры "яйца"	0.072 х 0.048 мм	0.063 -0.045 мм
Сроки эмбрионального развития корацидиев 2)	2 – 3 недели	5 – 8 дней
Размеры корацидия	вместе с ресничками около 0.1 мм в диаметре	вместе с ресничками около 0.1 мм в диаметре
Продолжительность жизни корацидия 2)	1 – 2 дня	1 - 2 дня
Размеры процеркоида	длина 0.050 – 0.060 мм	длина 0.022 – 0.023 мм
Сроки развития процеркоида до инвазионного состояния 2)	15 – 20 дней	10 – 15 дней
Размеры плероцеркоида	длина от 6 мм до 3 см	длина 10 – 100 см
Сроки развития плероцеркоида до инвазионного состояния 2)	4 - 5 недель	425 дней
Устойчивость яиц к неблагоприятным условиям	при температуре 40C выживают в течение нескольких месяцев, при температуре -30C - около двух недель, при температуре -50C - около 2 суток

1) В случае отсутствия данных в доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены.

2) В таблицах приведены сведения о сроках жизни и сроках развития различных стадий этих червей при оптимальных температурах. Если температурные условия отличаются от оптимальных, то сроки развития удлиняются, при некоторых значениях температур развитие останавливается, а при еще большем отклонении от оптимума соответствующая стадия гибнет.

Можно также рекомендовать студентам ознакомиться со следующими данными по биологии некоторых цестод, паразитирующих у человека

У бычьего цепня половой аппарат закладывается приблизительно с двухсотой проглоттиды, матка закладывается в члениках средней части стробилы. Половые отверстия неправильно чередуются по бокам члеников. Длина зрелых проглоттид составляет 20 – 30 мм, ширина - 5 – 7 мм. Число боковых ветвей матки составляет 17 – 35. Часть проглоттид выносится из кишечника с экскрементами, среднее их количество составляет 6 -8 в сутки, кроме того, 2-3 проглоттиды выползают из кишечника активно. Такое активное выхождение члеников наблюдается не каждый день, но от 6 до 12 раз в месяц. При нормальном режиме жизнедеятельности активный выход члеников приходится на вторую половину дня (15 – 20 часов), при инвертированном режиме работы и отдыха активное выхождение члеников наблюдается в утренние часы. Одним из способов обеззараживания финнозного мяса является выдерживание его в замороженном виде в холодильнике в течение 3 недель.

У широкого лентеца половой аппарат достигает полного развития приблизительно в 60 членике спереди. Большую часть стробилы (начиная с середины) занимают зрелые членики. Максимальное количество стробил, одновременно паразитирующих у одного человека, составило 143. За день стробила широкого лентеца может вырастать на 8 – 9 см. Рыба, зараженная плероцеркоидами широкого лентеца, может быть обезврежена выдерживанием в холодильнике при температуре ниже минус 10 C^о, при такой температуре плероцеркоиды погибают через 3 часа, более высокая температура 6 – 9 C^о ниже нуля не лишало плероцеркоидов подвижности и инвазионности.

Для эхинококкоза человека характерно, что пузырчатая стадия чаще всего поселяется в печени (75%), легкие поражаются в 15% случаев, эхинококкоз остальных органов обнаруживается в 10% случаев. Зрелая пузырчатая стадия эхинококка может достигать очень крупных размеров, известен случай, когла у человека из брюшной полости извлекли несколько эхинококковых пузырей общим весом 16 кг, у коровы был обнаружен эхинококковый пузырь весом 64 кг.

Небезынтересно привести сведения о названии свиного цепня. Родовое название свиного цепня Taenia восходит к латинскому слову Taenio, что означает полоса, лента. Видовое название этого животного solium обычно понимают как одиночный, что неверно, это название восходит, как показал Лейкарт, (цитируется по Е.Н.Павловскому, 1946) ксирийскому слову schuschl и арабскому susl или sosl, что означает "цепочка", то есть название надо понимать как "цепочечная лента". Эти сведения, впрочем, не затрагивают смысла слова "солитер", что действительно означает одиночный.

Задание для самостоятельной работы: опишите и прокомментируйте жизненный цикл карликового цепня. Опишите меры борьбы с распространением карликового цепня.

ПРИМЕЧАНИЯ К ТЕМАМ 3.27, 3.28, 3.29. В новых системах всех паразитических плоских червей, имеющих тегумент (неодермис), объединяют в таксон Neodermata. В состав этого таксона входят таксоны более низкого ранга - Trematoda, Cestoda, Monogenea. Часто две последних группы объединяют в общую группу Cercomeromorpha. В руководстве В.А.Догеля Trematoda, Cestoda, Monogenea в ранге классов входят в сотав типа Plathelminthes.

В порядке крайне редкого исключения происхождение паразитических плоских червей не вызывает слишком больших разногласий: почти всегда признается, что все группы паразитических плоских червей произошли от каких-то свободноживущих форм, общих с предками прямокишечсных турбеллярий и морфологически очень к ним близких. Одна из ветвей этой предковой группы, сохранив свободный образ жизни, прератилась в прямокишечных турбеллярий, другая - дала начало трематодам, третья ветвь - моногенеям и цестодам.

ТЕМА 3.30

ТИП НЕМЕРТИНЫ (NEMERTINI)

Немертины могут быть названы "сверхплоскими червями", так как основные черты их строения в принципе те же, что и у крупных турбеллярий. Р.Барнс, П.Кейлоу

Этимология. Название Nemertini происходит от имени мифологического персонажа Nemertes, морскойнимфы, дочери второстепенного морского бога Нерея.

Образ жизни, размеры, число видов. Немертины - преимущественно морские организмы, чаще всего обитают на дне, часть из них ведет роющий образ жизни, часть живет на поверхности дна, прячась в различных укрытиях. Часть немертин поселяется на крабах, в мантийной полости моллюсков и в атриальной полости оболочников. Очень немногочисленны пресноводные и наземные виды. Немертины имеют червеобразную форму, мелкие витды в поперечном сечении округлые, крупные - сплющены в дорсовентральном направлении. Типовой размер немертин - несколько сантиметров, есть виды миллиметрового размера, есть виды, длина которых составляет метр и более. К немертинам относится длиннейшее животное Земли - Lineus lomgissimus, длина которого достигает 54 метров, при этом ширина червя составляет 2.5 - 9 миллиметров. Общее число видов оценивается в 1150.

Покровы. Эпидермис немертин устроен сложно и у различных групп этого типа неодинаково. Важно отметить, что он включает полицилиарные клетки и железистые клетки, а кроме того - чувствительные и пигментные клетки. В составе покровов ряда немертин отмечается слой соединительной ткани. Ресничные клетки занимают поверхностное расположение, а тела железистых клеток заглублены и лежат либо среди мускульных клеток, либо в упомянутом слое соединительной ткани. Кутикулярные образования отсутствуют, железистые клетки выделяют токсичную слизь, что отпугивает хищников. Эпителий подстилается базальной мембраной.

Мускулатура. Мышцы у всех немертин развиты очень сильно (мускулатура составляет около 50% объема тела немертин) и расположены несколькими слоями, причем число слоев и порядок их расположения варьируют у разных групп. Впрочем, всегда представлены кольцевые и продольные, а также дорсовентральные мышцы. Немертины способны за счет биения ресничек скользить по субстрату на выделяемой ими слизи. Роющие и плавающие немертины передвигаются за счет перистальтики тела, что в свою очередь обусловлено сокращением мышц. Промежутки между внутренними органами заполнены паренхимой, степень развития которой у разных видов различна, молжет также различаться степень развития паренхимы в разных участках тела в пределах одного вида. Иногда паренхима представляет собой очень узкие прослойки между внутрениими органами. Таким образом, немертин можно оценить как бесполостных животных, проявляющих тенденцию к редукции паренхимы и появлению первичной полости тела.

Хоботок и ринхоцель. Все немертины являются хищниками. Для них характерен уникальный орган нападения на добычу - хоботок, который в покое ввернут в ринхоцель, или влагалище хоботка.

Ринхоцель представляет собой полость, заполненную жидкостью. Ринхоцель изнутри выстлан плоским эпителием мезодермального происхождения. Ринхоцель анатомически сходен с целомом. В ходе развития он формируется подобно целому - путем расхождения мезодермальной клеточной массы, поэтому его можно считать модифицированным гомологом целома, который, однако, не имеет значения общей полости тела. Ринхоцель лежит над кишечником и открывается на переднем конце тела хоботковой порой.

Хоботок - длинная растяжимая мускулистая трубка, способная вворачиваться и выворачиваться. Хоботок слепо замкнут и соединен с задней стенкой ринхоцеля мышцей-ретрактором. Ретрактор очень растяжим, он способен увеличивать свою длину в 30 раз. При сокращении мышц стенок ринхоцеля хоботок выворачивается наружу, как палец перчатки. При сокращении ретрактора хоботок вворачивается обратно в ринхоцель. Хоботок наземных форм участвует в передвижении: в вывернутом состоянии он прикрепляется к земле впереди животного, которое затем подтягивается на нем вперед.

Немертины делятся на вооруженных и невооруженных. У невооруженных хоботок имеет вид простой или реже разветвленной трубки, у вооруженных немертин хоботок несет известковый стилет, который прикреплен не на конце хоботка, а примерно на границе второй и третьей трети длины хоботка. Как правило, по бокам от действующего стилета в особых мешочках расположены резервные стилеты, заменяющие главный стилет в случае его повреждения.

Наружная поверхность вывернутого хоботка представлена моноцилиарными клетками и железистыми клетками, эти клетки выделяют различные вещества, в том числе и токсины, поражающие добычу. При нападении на добычу вывернутый хоботок невооруженных немертин обвивается вокруг добычи, у вооруженных немертин хоботок выворачивается настолько, что обнажается стилет, который вонзается в тело жертвы. На жертву воздействуют токсические вещества, вырабатываемые немертинами: у невооруженных немертин они поступают на поверхность тела жертвы, у вооруженных - вводятся внутрь тела. Добыча заглатывется целиком или высасывается. В состав пищи немертин входят черви, моллюски и ракообразные. Можно отметить, что пищу немертин рода Carcinonemeres составляют яйца крабов, так что эти немертины имеют известное экономическое значение. Комменсалы двустворчатых моллюсков Malacobdella питаются планктоном, который они отфильтровывают с помощью ресничных выростов передней кишки из воды, поступающий в мантийную полость хозяина.

Пищеварительная ситема и питание. У невооруженных немертин ни хоботок, ни ринхоцель не имеют прямого сообщения с пищеварительной системой. У вооруженных немертин на переднем конце тела имеется углубление, в которое открывается ринхоцель и от него же берет начало пищеварительная система. Рот расположен на переднем конце тела, позади хоботковой поры. Рот открывается в эктодермальную переднюю кишку, которая у разных немертин имеет разное строение, кроме того, разные авторы применяют при описании передней кишки разную терминологию. Стенка передней кишки, имеющая, как уже указывалось, эктодермальное происхождение, как и эпителий тела несет ресничные и железистые клетки. За передней кишкой следует длинная энтодермальная кишка, несушая правильно повторяющиеся небольшие боковые выпячивания. В состав ее стенки также входят ресничные и железистые клетки. Пищеварение включает быструю внеклеточную фазу и более медленно протекающее внутриклеточное пищеварение. Кишка заканчивается анальным отверстием.

Дыхание. Специализированных органов дыхания нет, газообмен осуществляется всей поверхностью тела.

Кровеносная система. Немертины имеют замкнутую кровеносную систему. У более примитивных немертин имеется два боковых кровеносных сосуда, соединяющихся между собой спереди и сзади. Правильная циркуляции крови отсутствует, перемещение крови происходит за счет сокращения мускулатуры стенки тела.

У более высоко развитых немертин к двум боковым сосудам добавляется третий спинной сосуд. Спинной сосуд лежит над кишечником, между ним и ринхоцелем. Спинной сосуд соединяется поперечными сосудами с двумя боковыми, а эти последние сливаются между собой в передней части тела, кпереди от места расположения рта. У этих немертин устанавливается правильная циркуляция крови за счет сокращений мышц стенки тела и мышц стенок сосудов. По спинному сосуду кровь движется вперед, а по боковым - назад. Может, однако, наблюдаться периодическое изменение тока крови на обратное.

Кровеносная система выполняет транспортные функции, перенося питательные вещества и кислород. Эту последнюю функцию выполняют клеточные элементы, содержащие дыхательные пигменты, в том числе иногда и гемоглобин. Кровь красная, желтая, оранжевая. зеленая или бесцветная.

Появление кровеносной системы у немертин в принципе легко объяснимо их крупными размерами и соответственной потребностью всех отделов тела в поступлении питательных веществ и кислорода (а также в удалении продуктов обмена). Однако остро дискуссионным является вопрос о природе кровеносной системы немертин. Систему кровеносных сосудов этих животных можно толковать как упорядоченно расположенные щели в паренхиме, то есть первичнополостные образования, лишенные собственных стенок. При принятии такой точки зрения кровеносная система немертин оказывается принципиально схожей со строением кровеносной системы других животных. Согласно другой точке зрения кровеносная система немертин представляет собой целомическое образование, так как развивается путем расслоения мезодермального клеточного тяжа. Целомическое образование должно иметь сплошную клеточную стенку. Стенки крупных сосудов немертин обладают сплошной эндетелиальной выстилкой. Однако тонкие сосуды немертин лишены собственных стенок и ограничены лишь внеклетоным матриксом. Это обстоятельство затрудняет безоговорочное признание сосудистой системы немертин производным целома.

Выделительная система. Выделительная система устроена по типу протонефридиев и представляет собой пару каналов лежащих по бокам тела (по всей длине или только в передней половине). Эти каналы открываются наружу выделительными порами. От каждого из таких каналов отходят многочисленные канальцы с терминальными клетками. Эти канальцы глубоко вдаются в боковые кровеносные сосуды. Таким путем устанавливаентся тесный контакт выделительных органов с кровью, что облегчает поступление экскретов из крови в протонефридии.

Нервная система. Нервную систему немертин следует оценить как ортогон. Центральная часть нервной системы представлена двумя парами церебральных ганглиев, из которых одна лежит над ринхоцелем, вторая - под ним. Обе пары ганглиев соединены комиссурами. Таким образом мозг представляет собой кольцевую структуру, то есть является ортогонным мозгом - преобразованной передней кольцевой комиссурой. Через кольцо мозга проходит ринхоцель с хоботком. От брюшных ганглиев мозга назад идут два мощных нервных ствола. У некоторых немертин имеются два слабо развитых субдорсальных ствола, отходящих от спинных мозговых ганлиев. Наконец, у всех немертин имеется непарный дорсальный ствол, не соединяющийся с мозгом. Продольные нервные стволы соединяются многочисленными неправильно расположенными комиссурами. Нервные стволы могут быть расположены в эпидермисе (примитивный признак), или быть погруженными в паренхиму.

Нервные стволы и мозг немертин окрашены в розовый или красный цвет, так как в них содержится гемоглобин, запасающий кислород (резерв на случай дефицита кислорода, который может иметь место при зарывании животного в грунт).

У немертин имеются чувствующие клетки разной модальности, разбросанные в эпителии. Глаза (одна или несколько пар) характерны для большинства немертин, они инвертированного типа и лежат над мозгом. На переднем конце тела присутствуют органы химического чувства, представленные сравни