2015-02-27
1737
Чаще всего у животных, имеющих кровеносную систему, появляется пропульсаторный орган (органы), обеспечивающий упорядоченную циркуляцию жидкости, в противном случае циркуляция обеспечивается за счет сокращения мышц стенок тела.
ПЕРВИЧНОРОТЫЕ И ВТОРИЧНОРОТЫЕ. Ранее, при характеристике билатерий было показано, что по способу формирования ротового отверстия и ануса все билатеральные животные могут быть разделены на две группы: первичноротых и вторичноротых. Разница организации двух этих групп не ограничивается первичноротостью и вторичноротостью.Альтернативные признаки этих двух групп могут быть сформулированы следующим образом.
1. Вторичная полость тела у первичноротых формируется телобластическим путем, у вторичноротых - энтероцельным.
2. Скелетные формирования первичноротых, если они вообще возникают, формируются на поверхности тела за счет выделения клеток эктодермального эпителия, скелетные образования вторичноротых образуются под эпителием (эпидермисом) или за счет уплотнения базального матрикса (полухордовые и бесчерепные), или за счет выделений клеток мезодермы (иглокожие), или за счет преобразования части клеток мезодермы в скелетные структуры. Хотя у части первичноротых и обнаруживается внутренний скелет, он всегда оказывается производным наружных покровов Так, наличие внгутреннего скелета у части кишечнополостных (восьмилучевые кораллы) объясняется отселением эктодермальных скелетообразующих элементов в мезоглею, наличие внутренних склетных элементов у членистоногих объясняется врастанием некоторых скелетных элементов внутрь тела. Для сравнения - у позвоночных животных так называемые покровные кости образуются из мезодермального слоя кожи.
3. Для формирования нервной системы вторичноротых характерна тенденция к образованию желобчатых или трубковидных впячиваний эпителия, за счет преобразования которых формируется большая или меньшая часть нервной системы.
4. Тело вторичноротых исходно включает три разнокачественных сегмента, при этом последний, третий сегмент, имеет тенденцию к разделению на отдельные метамеры. Состав тела первичноротых всегда иной, но не одинаковый у всех групп.
5. Дробление зиготы первичноротых спиральное, часто детерминированное, дробление зиготы вторичноротых радиальное недетерминированное (однако у высших форм радиальность дробления может нарушаться, вторично может возникать и детерминированность дробления).
Не все билатерии могут быть отнесены к Первичноротым или ко Вторичноротым. К первичноротым относятся типы: Плоские черви, Немертины, Круглые черви (классификация этой группы червеобразных животных неоднозначна, разные воззрения на ее состав представлены в разделе 3.31), Скребни, Кольчатые черви, Членистоногие, Моллюски. Ко Вторичноротым относятся типы Иглокожие, Полухордовые и Хордовые. До недавнего времени со вторичноротыми сближали погонофор. В настоящее время погонофор рассматривают как группу, относящуюся к кольчатым червям или, как минимум, близкую к этим червям. Типы Щупальцевых и Щетинкочелюстных, вероятно, представляют собой независимые эволюционные стволы, берущие начало от каких-то примитивных целомических животных.
Можно отметить, что и на этих "верхних" уровнях классификации отсутствует единая точка зрения на принадлежность опредtленных групп животных к Первичноротым или ко Вторичноротым. Если даже не вспоминать о Погонофорах, которые в современных классификациях прочно "угнездились" в типе Кольчатых червей, то группу Щетинкочелюстных авторы В.Вестхайде и Р.Ригер относят ко вторичноротым. Авторы другого руководства на равных правах приводят две альтернативные системы, согласно одной из которых Щупальцевые (Лофофоровые) оказываются близки к вторичноротым, согласно другой - к первичноротым. Можно также отметить. что руководство В.А.Догеля рассматривает эти две группы в более ограниченном объеме по сравнению с другими авторами, а именно: на первичноротых и вторичноротых разделяются только целомические животные.
Задание для самостоятельной работы: опишите способы, которыми плоские черви восполняют ограниченность возможностей диффузионного транспорта, приведите примеры.
ТЕМА 3.24
ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES).
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: platy - плоский, helminthes - черви.
Тип Плоские черви объединяет приблизительно 20 тысяч видов (по другим сведениям - около 13 тысяч видов), при этом только около одной четверти этого числа являются свободноживущими, остальные ведут паразитический образ жизни. Свободноживущих плоских червей рассматривают как самых примитивных представителей билатеральносимметричных животных (имеются, однако, и другие мнения).
Форма тела, размеры, образ жизни. При рассмотрении плоских червей сверху или снизу они представляются удлиненно-овальными, за исключением ленточных червей, которые действительно имеет форму ленты (ремня). Большинство представителей в поперечном сечении плоские, каковой признак и дал название типу, так называемые микротурбеллярии могут быть в этом сечении округлыми. В пределах типа представлены как свободноживущие, так и паразитические виды. Типовым размером можно считать размер примерно в 10 миллиметров. Более подробная размерная характеристика представлена в характеристике отдельных классов
Кожно-мускульный мешок. Для плоских червей характерно наличие кожно-мускульного мешка, который представляет собой совокупность покровов и мышечных слоев. Собственно покровы представлены или ресничным эпителием или погруженным эпителием. Ресничный эпителий в более примитивных случаях не обособлен от более глубоко лежащих клеток, но в огромном большинстве случаев представлен обособленным эпителием. Погруженный эпителий у свободноживущих видов несет реснички, у паразитических видов лишен ресничек. В состав покровов входит также базальная пластинка. В типовом случае мышечные слои включают кольцевые и продольные мышцы, часто между слоями кольцевых и продольных мышц присутствуют диагональные мышцы. Почти всегда присутствуют и дорзо-вентральные мышцы.
Паренхима. Чрезвычайно важным признаком плоских червей является паренхиматозность строения (можно сказать и иначе - все плоские черви не имеют полости тела). Это означает, что пространство между базальными пластинками эпидермы и гастродермы заполнено паренхимой, то есть совокупностью аморфно расположенных клеток. В паренхиму погружены органы выделения и осморегуляции, а также половая система. В паренхиме располагаются и тела покровных клеток. Паренхима выполняет опорную, транспортную и запасающую функции. Клетки паренхимы совместно с межклеточным матриксом действуют как антагонисты мускулатуры, что и обеспечивает поддержание (и изменение) формы тела. Транспортные функции реализуются через диффузию. Именно малой эффективностью диффузии и объясняется небольшая толщина плоских червей (для эффективной диффузии животные должны быть малыми хотя бы в одном измерении). Часть плоских червей различными способами, описанными в предыдущем разделе, восполняет ограниченность возможностей диффузионного транспорта.
Пищеварительная система. Пищеварительная система имеется не у всех представителей типа. Там, где она имеется, она слепо замкнута и включает переднюю и среднюю кишку. Передняя кишка представлена глоткой разной степени сложности, а средняя - мешковидным или ветвящимся кишечником (разветвления кишечника участвуют в транспорте питательных веществ). Чрезвычайно важно, что ротовое отверстие у многих видов турбеллярий находится в средней или в задней части тела, или даже терминально на заднем конце (эта особенность строения позволяет делать выводы о происхождении этих животных). Впрочем, у остальных представителей плоских червей рот прочно утвердился на переднем конце тела. Наконец, у так называемых бескишечных турбеллярий глотка и полость кишки отсутствует, и пищеварение осуществляется внутриклеточно группой клеток центральной части паренхимы, расположенных возле ротового отверстия. У части паразитических видов (у немногочисленных видов паразитических турбеллярий, трематод и всех цестод) пищеварительная система отсутствует, и поглощение питательных веществ осуществляется через покровы. Часть видов свободноживущих турбеллярий имеет одноклеточных фотосинтезирующих симбионтов.
Дыхание. Специализированных органов дыхания нет, кислород поглощается на поверхности тела. Часть паразитических видов полностью анаэробна, другие способны использовать кислород, в этом последнем случае часть энергетических потребностей организма удовлетворяется за счет аэробных, часть - за счет анаэробных процессов.
Экскреторная система и осморегуляция. Органы выделения и осморегуляции плоских червей представлены протонефридиями, лежащими в паренхиме. Протонефридий имеет вид канальца эктодермального происхождения, который одним концом открывается наружу, а другим слепо замкнут специализированной жгутиковой/ресничной клеткой, которая называется терминальной клеткой или циртоцитом. Циртоцит имеет форму пузырька с камерой (полостью) внутри. Стенки этой полости ограничены цитоплазматическими отростками циртоцита. Эта система отростков циртоцита получила образное название "верша" (верша - особая рыболовная снасть в форме корзинки). Эта система отростков циртоцита сходна со структурой воротничка хоанофлагеллят. В некоторых случаях часть цитоплазматических отростов принадлежит начальным клеткам канальца, который сообщается с камерой циртоцита. Между этими отростками остаются узкие промежутки, затянутые тонкой фильтрующей пленкой. За счет совокупности отростков и базальной пластинки внутренняя полость циртоцита ограждена от окружающих его клеткой и внеклеточного матрикса. Полость циртоцита переходит в полость канальца, стенки которого построены из клеток обычного эпителиального типа, в некоторых случаях эти клетки несут реснички. От основания циртоцита отходят жгутики/реснички, У плоских червей циртоциты содержат много ресничек, их согласованное биение напоминает пламя мерцающей свечи, поэтому в таком случае часто применяется термин "клетки с ресничным (мерцательным) пламенем". Протонефридий может включать один или несколько циртоцитов.
Циртоцит протонефрия, как уже упоминалось, окружен клетками паренхимы и жидким внеклеточным матриксом. Эксреты транспортируются диффузно и поступают в тканевую жидкость (внеклеточный матрикс). Поступление жидкости в камеру циртоцита обеспечивается фильтрацией через упомянутую ранее "вершу". Разность давления, необходимая для фильтрации, возникает благодаря работе ресничек. В ходе фильтрации в камеру циртоцита таким образом попадает вода с растворенными в ней солями, органическими веществами, в том числе - с метаболитами. По мере продвижения фильтрата (первичной мочи) по канальцу происходит реабсорбция и секреция.
В связи с тем, транспорт у плоских червей совершается путем диффузии, которая, как уже неоднократно упоминалась, эффективна лишь на небольшом расстонии, циртоцитов у этих животных много, и они более или менее равномерно разбросаны по паренхиме. Отходящие от них каналы объединяются, так что в конце концов формируются один или два главных выделительных ствола. Протонефриди открываются наружу одной или несколькими порами. Иногда на конце протонефридиального канала присутствует расширение - мочевой пузырь. Характер ветвления протонефридиев и количество выделительных пор различны у разных групп. Бескишечные турбеллярии характеризуются отсутствием протонефридиев.
Нервная система. В наиболее примитивных случаях (бескишечные турбеллярии и других видов) представлена только диффузным субэпителиальным нервным сплетением без всяких стволов или сгущений. На переднем конце тела сплетение развито сильнее, чем на других участках.
Централизация нервного аппарата у плоских червей сводится к перестройке ее из густого нервного сплетения в правильный ортогон. В этом случае ассоциативные и двигательные нервные клетки собираются в несколько продольных стволов, соединенных большим количеством поперечных комиссур. Стволы ортогона расположены на равном расстоянии друг от друга, из-за этого нервная система несет черты радиальной симметрии.
В промежутках между стволами и комиссурами представлены сенсорные нервные клетки, их отростки, идущие к ассоцитативным или двигательным клеткам ортогона и отростки двичъгательных клеток, направляющихся к месту иннервации. Ортогон является центральным аппаратом нервной системы, а совокупность сенсорных нервных клеток и отростков между ними - периферическую часть нервной системы. Дальнейшая централизация нервной системы идет по пути уменьшения количества стволов ортогона и комиссур.
Еще одним направлением эволюции нервной системы, как уже указывалось, является ее погружение под покровы. Во многих случаях ортогон расположен лежит под самым эпителием, в других случаях ортогон оказывается заметно погрузившимся вглубь. Следует отметить, что нейроны ортогона проявляют неодинаковую наклонность к погружению под покровы: первыми погружаются двигательные, позднее ассоциативные. Сенсорные клетки продолжают оставаться расположенными базиэпителиально или субэпителиально. Вследствие этого, у плоских червей, кроме ортогона, обнаруживается еще и более поверхностно расположенное сплетение, также может быть обнаружено расположение стволов ортогона на разной глубине.
У части плоских червей имеется статоцист и иннервирующий его ганглий, который называется церебральным ганглием, или эндоном. Этот церебральный ганглий 4 – 8 нервными тяжами соединен с диффузным нервным сплетением или с ортогоном. Нередко эндон прогрессивно увеличивается, его многочисленные отростки продолжаются в стволы ортогона, сильно развиваю.тся его связи с другими сенсорными элементами. За счет этих процессов эндон становится главным координирующим центром, в таких случаях говорят об "эндонном мозге". В других случаях функцию главного координирующего центра берет на себя передняя часть ортогона: утолщаются передние части стволов и передние комиссуры. Мозг такого типа именуется ортогонным мозгом.
На поверхности тела плоских червей в большом количестве присутствуют рецепторы разной модальности. У турбеллярий обычно представлены глаза и статоцисты.
Половая система. Практически все представители типа Плоские черви - протерандрические гермафродиты. Исключения крайне редки, например раздельнополостью характеризуются представители семейства кровяных двуусток. Оплодотворение во всех случаях внутреннее.Строние половой системы разнообразно и обычно сложно. В состав половой системы входят половые железы, гонодукты, разнообразные приспособления, обеспечивающие внутреннее оплодотворение, в первую очередь совокупительный орган, органы, обеспечивающие прием и хранение чужой спермы.
У части плоских червей яйцеклетки эндолецитальные, то есть запасы желка сосредоточены в самой яйцеклетке, такой тип расположения желтка можно считать типовым для животных. У другой части плоских червей яичники формируют яйцеклетки, а желточники (которые по происхождению представляют собой видоизмененные яичники или видоизмененную часть яичника) продуцируют желточные клетки, несущие запас желтка. В особом отделе половой системы происходит формирование сложного яйца - многоклеточного покрытого скорлупой образования, содержащего зиготу и какое-то количество желточных клеток. Яйца такого устройства называются экзолецитальными, яйца такого устройства за пределами плоских червей практически не встречаются.
Среди плоских червей имеются группы, сперматозоиды которых имеют один жгутик, два жгутика, а такжде безжгутиковые сперматозоиды. Кроме того, для сперматозоидов плоских червей характерно отсутствие акронем.
Размножение и развитие охарактеризованы для разных классов отдельно.
ПРИМЕЧАНИЯ. В соответствии с системой, принятой в руководстве В.А.Догеля, к типу Плоские черви относят 5 классов червей: Турбеллярии, Трематоды, Моногенеи, Цестоды и Цестодообразные. В новых систематических построениях система плоских черовей резким образом перестроена, особенно это коснулось турбеллярий. Тем не менее, в новых систематических построениях присутствуют обозначенные выше классические группы, которые и будут рассматриваться в дальнейшем.
ТЕМА 3.25
КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)
Этимология. От латинского слова turbo - волновать. Название связано с тем, что реснички турбеллярий вызывают потоки воды вокруг тела животного.
Образ жизни. Форма тела. Размеры. Ресничные черви представляют собой единственный класс типа Плоские черви, для которых характерен свободный образ жизни (некоторое число видов являются паразитими и комменсалами). Общая численность этого класса оценивается приблизительно в 4.5 тысячи видов. Большинство ресничных червей обитают в морях, имеются также пресноводные и морские виды. Характерный размер этих животных составляет 10 - 12 миллиметров Редкостью являются более крупные турбеллярии. Самый крупный вид турбеллярий - 60 сантиметров длиной - обитает в озере Байкал. Турбеллярии этой размерной группы - макротурбеллярии - плоские, удлиненно-овальные. Среди турбеллярий есть и более мелкие виды, длиной около 0.5 - 1 миллиметра (микротурбеллярии). Микротурбеллярии часто оказываются округлыми в своем поперечном сечении или имеют плоскую брюшную и выпуклую спинную стороны. Наземные виды турбеллярий - преимущественно тропические виды, обитают в ленсной подстилке, под камнями и т.п. Водные макротурбеллярии - бентосные формы. Микротурбеллярии часто ведут роющий образ жизни, в том числе в интерстициали (то есть между частицами песка), многие живут в зарослях водорослей.
Турбеллярии - комменсалы обитают в мантийной полости моллюсков и на жабрах ракообразных. Представители одного рода обитают на конечностях мечехвостов. Паразитические турбеллярии обитают в организме моллюсков, ракообразных, иглокожих, а также на поверхности тела рыб. Часть эндопаразитических турбеллярий не имеет пищеварительной системы.
Стенка тела, кожно-мускульный мешок. В большинстве случаев тело турбеллярий покрыто однослойным ресничным эпидермисом, каждая клетка которого несет большое число ресничек (полицилиарна). Апикальные и базальные концы клеток находятся на одном уровне. Эпидермис подстилается базальной мембраной. Базальная мембрана содержит коллагеновые волокна и выполняет опорно-мезаническую функцию. Однако у бескишечных турбеллярий базальная мембрана отсутствует, и базальные концы клеток оказываются расположенными на разных уровнях, контактируя с мускульными и паренхимными клетками. Эпителий такого типа получил название необособленного эпителия. У некоторых турбеллярий эпидермис устроен по типу так называемого погруженного эпителия, для которого характерно, что базальные части клеток расположены под базальной пластинкой и сохраняют свою индивидуальность, а апикальные части, расположенные над базальной мембраной сливаются в синцитиальную структуру. Важно отметить, что среди турбеллярий имеются виды, у которых реснички имеются только на вентральной поверхности тела.
Клетки эпидермиса турбеллярий лишены способностей к митозу. Замена погибших клеток осуществляется за счет дифференцировки особых недифференцированных клеток - необластов, лежащих в паренхиме.
В состав эпидермиса турбеллярий входят также железистьые клетки, которые могут быть полностью расположены в пределах эпидермиса, или лежать глубже, в слое мышц или в паренхиме, тогда через эпидермис проходит только проток железистой клетки. Железистые клетки выделяют слизь или клейкие вещества. Часть железистых клеток представлена так называемыми рабдитными железами. Внутри таких желез формируются рабдиты, которые имеют вид палочек, одетых мембраной. Рабдиты поступают на поверхность тела животного, где сильно разбухают и образуют слизь. Вероятно, выделение рабдитов имеет защитное значение. Кутикулы нет ни у одной группы турбеллярий. Твердые элементы тех или иных структур (в составе эпидермиса или пениса) возникают как уплотнение базальной пластинки.
Набор мышечных элементов кожно-мускульного мешка описан в предыдущем разделе при общей характеристике плоских червей.
Движение. Мелкие виды турбеллярий ползают или плавают почти исключительно за счет биения расничек, крупные виды используют преимущественно сокращения мускулатуры. Тело турбеллярий способно укорачиваться и удлиняться, по телу может пробегать перистальтическая волна. Некоторые виды плавают за счет ундуляции тела.
Паренхима. Расположение паренхимы плоских червей было описано в предыдущем разделе. В паренхиме расположен кишечник, выделительная и половая система. Относительно турбеллярий можно добавить, что у некоторых видов клетки паренхимы не прилежат плотно друг к другу, между ними остаются пространства заполненные жидкостью (жидкий внеклеточный матрикс). В этом случае мы вправе говорить о появлении слабо развитой первичной полости тела, жидкостный компонент принимает участие в транспорте различных веществ и участвует в исполнении опорной функции (гидроскелет). Основу паренхимы составляют крупные разветвеленные клетки. В паренхиме также присутствуют тотипотентные клетки, способные прератиться в клетки других типов (в частности, в клетки эпидермиса). Такие клетки получили название "необласты". Наличие этих клеток обусловило высокую способность турбеллярий к регенерации. Способность турбеллярий к регенерации не уступает таковой гидр. В частности, было показано, что для регенерации организма достаточно трехсотой доли тела. Хроматофоры и пигментные клетки также расположены не в покровах, а в паренхиме. Некоторые крупные морские виды отличиаются яркой и красивой окраской, с другой стороны, часть пресноводных турбеллярий не имеют пигментных клеток, что делает их удобным объектом для изучения на лабораторных занятиях.
Цитоплазма всех клеток паренхимы, кроме недиффернцированных необластов, играет роль гидростатического скелета. Клетки паренхимы совместно с базальной пластинкой действуют как антагонисты мускулатуры. то есь выполняют опорную функцию.
Нервная система и органы чувств. Общая характеристика нервной системы представлена в предыдущем разделе, посвященном общей характеристике плоских червей. Различные группы турбеллярий характеризуются общим планом устройства нервной системы (диффузное сплетение или ортогон), разным характером устройства "мозга", который может быть эндонным или ортогонным, различным количеством стволов ортогона (в целом для класса колеблется от 2 до 12) и степенью углубления нервной системы под покровы. При этом количество стволов ортогона и степень его погружения под покровы определяется не только степенью эволюционной продвинутости турбеллярий, но и их размерами. Как правило, у микротурбеллярий число стволов ортогона невелико (2-4), а нервная система занимает более поверхностное расположение, чем у крупных видов.
"Мозг" обычно занимает переднее положение в теле, но у многоветвистокишечных турбеллярий (Polycladida) мозг сдвинут по средней линии тела назад.
Органы чувств чаще всего представлены глазками и статоцистами. Глазки инвертированные, организованы по типу пигментного бокала, в который погружены чувствующие клетки. Количество гразков колеблется от 2 до многих, расположены они на переднем конце тела (иногда по переднему краю тела). Для турбеллярий характерен отрицательный фототаксис (кроме видов, вступивших в симбиоз с фотосинтезирующими водорослями). Статоцисты характерны не для всех турбеллярий. Они имеют в целом типовое устройство (смотри раздел 3.12), но сенсорные клетки статоцистов лишены ресничек. Животное имеет только один статоцист, расположенный медиально, в передней части тела. По всей поверхности тела расположены одноклеточные механо- и хеморецепторы, у части видов хеморецепторы могут быть сосредоточены в углублениях на переднем конце тела.
Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система у всех турбеллярий начинается ртом. Рот может быть терминально расположен на переднем конце тела, терминально на заднем конце тела, а также в любом положении по средней линии тела на брюшной стороне (понятно, что положение рта специфично для вида, вариации в положении рта характерны для класса в целом).
У большинства турбеллярий за ртом следует глотка. Среди турбеллярий имеется группа бескишечных - Acoela, у которых глотки нет. В остальных случаях глотка варьирует от простой трубки до сложных образований с сильно развитой мускулатурой. Развитие мускулатуры в глотке обеспечивает возможность ее выдвижения из тела, расширения и заглатывания добычи. Устройство глотки используется в построении системы турбеллярий. Не останавливаясь подробно на устройстве глотке турбеляррий, отметим только наличие у ряда видов сосательной (бульбовидной) глотки, которая представлена у турбеллярий из отряда Прямокишечных и которая имеет округлую форму и отделена от окружающей паренхимы пограничной пластинкой.
Как уже указывалось, у бескишечных турбеллярий глотки нет. У этих животных нет и полости кишечника Пищеварение у них происходит только внутриклеточно: у этих животных имеется группа клеток, часто объединяющихся в синцитий, которая лежит позади рта. Эти клетки частично высовываются через рот и путем фагоцитоза захватывают добычу.
Остальные турбеллярии имеют полость кишки, в которой происходит сначала внеклеточное пищеварение, завершается же процесс внутриклеточным пищеварением. Можно отметить, что у турбеллярий, имеющих полость кишечника, эта полость на этапе внутриклеточного пищеварении может временно исчезать за счет увеличения размеров клеток. Стенка кишки однослойна, гастродермис пмредставлен железистыми и фагоцитирующими клетками. Анального отверстия нет, непереваренные остатки выбрасываются через рот. Имеется несколько исключений: анальное отверстие присуще очень длинным червям или червям с сильно разветвленным кишечником, возожно, что длина кишки или ее сильное ветвление затрудняет возвращение непереваренных остатков к ротовому отверстию.
Кишечник турбеллярий может быть неразветвленным, что характерно для мелких видов, или разветвленным, что характерно для крупных видов. Ветвление кишечника с одной стороны увеличивает площадь поверхности, с другой - обеспечивает транспортные потребности этих парахиматозных животных. Характер ветвления кишечника учитывается в систематике турбеллярий. В традиционной системе турбеллярий представлены отряды Бескишечные турбеллярии (Acoela), Прямокишечные (Rhabdocoela), Многоветвистые (Polycladida) и Трехветвистые (Tricladida), названия которых соответствуют строению=ветвлению их кишечника или отсутствию такового. Этимология: от греческого koilos - пустой, полость, a - частица, придающая слову противоположное значение, polys - многочисленный.
Небольшая часть турбеллярий питается мелкими организмами: одноклеточными водорослями, простейшими. Огромное большинство турбеллярий являются хищниками (реже - трупоедами) и употребляют в пищу мелких многоклеточных: коловраток, олигохет, мелких ракообразных и других. Жертва может заглатываться целиком, при этом предварительно жертва часто парализуется ядовитой слизью, в других случаях жертва просто обволакивается слизью. Другой пищедобывающей стратегией является прободение жертвы глоткой с последующим высасыванием содержимого. В разрушении покровов жертвы участвуют протеолитические ферменты, которые выделяются особыми глоточными железами. Как курьез, можно отметить, что известны виды турбеллярий, которые пронзают жертву пенисом, снабженным твердым стилетом.
Некоторые виды турбеллярий вступили в симбиотические отношения с одноклеточными водорослями, обитающими в паренхиме червей. По крайней мере для одного вида Symsagittifera roscoffensis показано, что при наличии в паренхиме симбиотических водорослей эти черви не нуждаются в других источниках пищи. Немногочисленные виды освоили паратичиеский образ жизни. Многие свободноживущие виды способны переживать периоды длительного голодания, что сопровождается перевариванием частим кишечника, паренхимы и половой системы, а также общим ум еньшением размеров.
Экскреторная (выделительная) система. Выделительная система представлена протонефридиями. Характер ветвления протонефридиев и количество выделительных пор различны у разных групп. Бескишечные турбеллярии характеризуются отсутствием протонефридиев.
Половая система и размножение. Как и все плоские черви тулбеллярии - гермафродиты с внутренним оплодотворением. Копуляция обычно происходит по типу взаимного оплодотворения, реже имеет место одностороннее оплодотворение. В связи с внутрениим оплодотворением для всех турбеллярий характерно наличие мужского совокупительного органа - пениса.
Половая система устроена сложно и у разных представителей варьирует. Прежде всего, необходимо отметить, что у более низкоорганизованных турбеллярий (бескишечных турбеллярий и ряда других) половые железы не имеют собственной стенки и протоков (гонодуктов), в этом случае они имеют вид скопления половых клеток, лежащих в паренхиме. Иногда отсутствует и наружное половое отверстие. Тем не менее, пенис у этих видов имеется. При отсутствии гонодуктов сперматозоиды добираются до пениса за счет собственной двигальной активности. При оплодотворении пенис вводится в половое отверстие, а у тех видов, у которых оно отсутствует, имеет место подкожное введение спермы. Попав в паренхиму партнера, сперматозоиды перемещаются между клектами перенхимы, добираясь до женской половой железы. При отсутствии полового отверстия оплодотворенные яйца выходят наружу через рот или разрыв стенки тела.
У большинства турбеллярий гонады имеют вид мешочков с собственной стенкой, половые протоки развиты хорошо. Мужская часть половой системы начинается парными семенниками, от каждого из них отходит семяпровод. Два семяпровода сливаются, формируя семяизвнергательный канал. Обычно имеется расширение семяизвергательного канала - семенной пузырек, служащий для запасания собственной спермы. С семяизвергательным каналом связан пенис, происходящий у разных групп из различных эктодермальных структур. Пенис почти всегда вооружен стилетом и может нести дополнительную предстательную железу. Женская часть половой системы начинается наружным отверстием, за ним лежит копулятивная сумка и семяприемник. Эти органы предназначены соответственно для кратковременного и долговременного хранения спермы партнера. В женское половое отверстие открываются два яйцевода, отходящие от яичника. У немногих видов турбеллярий имеется матка - орган временного хранения сформированных яиц. Может иметь место общая половая клоака, или атриум, это небольшая полость, куда открываются и женские и мужские половые протоки. Оплодотворение осуществляется введением пениса в женское половое отверстие или в половую клоаку.
