Морфология грибов

Грибы — большая группа эукариотических организ-
мов, объединяющая свыше 100 000 видов. В систематике органи-
ческого мира грибы занимают особое положение. С животными
грибы сближает наличие в оболочке их клетки полисахаридной
субстанции — хитина (исключение составляют оомицеты, у кото-
рых обнаружена целлюлоза), участие в обмене азота — мочевины,
а в обмене углеводов — гликогена. Только в клетках животных
и грибов имеются цитохромы, участвующие в окислительно-вос-
становительных процессах. Однако по способу питания (адсорб-
тивное — путем всасывания, а не заглатывания пищи) и неогра-
ниченному росту грибы напоминают растения. Они не содержат
хлорофилла и по типу питания являются гетеротрофами: сапро-
фитические грибы используют остатки растительного или живот-
ного происхождения, а паразиты — ткани растений и животных
Проблемы систематики грибов до сих пор нельзя считать раз-
решенными. Рассматривается вопрос о выделении грибов в са-
мостоятельное царство, но в настоящее время пользуются бота-
нической классификацией. В ее основу положен морфологический
принцип строения тела грибов и органов полового воспроизве-
дения в культуре. Согласно этому грибы разделяются на выс-

щие и низшие, совершенные и несовершенные. Различают пять
классов:

архимицеты (Archimycetes);

фикомицеты (Phykomycetes) с тремя группами:
хитридиомицеты (Chitridiomycetes),
оомицеты (Oomycetes),
зигомицеты (Zygomycetes);

аскомицеты (Ascomycetes);

базидиомицеты (Basidiomycetes);

дейтеромицеты (Deuteromycetes).

Архимицеты и фикомицеты относятся к низшим грибам. Пер-
вые из них мицелия не имеют, мицелий вторых несептирован. Эти
грибы обладают наиболее простой формой спороношения в виде
спорангиев, в которых заключены споры.

У аскомицетов и базидиомицетов, являющихся высшими гри-
бами, мицелий септированный (многоклеточный), строение ор-
ганов спороношения более сложное.

Представители первых четырех классов имеют половой и бес-
полый циклы развития и называются совершенными.

Дейтеромицеты являются высшими несовершенными гриба-
ми: они обладают септированным мицелием, но половое споро-
ношение у них отсутствует или не обнаружено. Группа несовер-
шенных грибов непостоянна, поскольку обнаружение у гриба
половых форм размножения позволяет отнести его к одному из
перечисленных классов.

Патогенные для человека грибы — возбудители микозов (от
греч. mykes — гриб) относят к различным систематическим груп-
пам ботанической классификации.

Грибы различают по величине, строению, местам произрас-
тания и физиологическим функциям. Их размеры варьируют от
микрометров (микроскопические грибы) до метров (шляпочные).
Исходя из особенностей питания и мест произрастания сформи-
рованы различные экологические группы: почвенные, фитопато-
генные, энтомофилы, зоофилы, антропофилы и др.

Наряду с различиями грибы имеют общие черты строения.
Грибы — это своеобразные эукариотические организмы, которые
в процессе своего развития претерпевают морфологические изме-
нения. Данные изменения могут быть связаны с жизненными
циклами — половым и бесполым или с влиянием факторов внеш-
ней среды. Основу клеточного строения большинства из них со-
ставляет масса тонких, ветвящихся трубчатых нитей, именуемых
гифами, а вся эта масса гиф называется мицелием (рис. 3). Диа-
метр гиф варьируется от 1 до 10 мкм, а их длина — от 4-6 до
80—100 мкм и более. Каждая гифа окружена тонкой жесткой стен-
кой, основным компонентом которой является хитин — азотсо-
держащий полисахарид, являющийся, как известно, структурным

Рис. 3. Типы мицелия у грибов:

1 — несептированный (одноклеточ­ный) мицелий; 2— септированный (многоклеточный) мицелий; 3 — псевдомицели и

компонентом наружного скелета членистоногих. Гифы не имеют клеточного строения. Протоплазма гиф либо совсем не разделе­на (у одноклеточных), либо разделяется поперечными перего­родками, называемыми септами (у многоклеточных). Такие септы делят содержимое гиф на отдельные участки, внешне похожие на клетки, при этом образование септ не связано с делением ядер. В центре септы, как правило, остается небольшое отверстие (пора), через которое протоплазма может перетекать из одного компартмента в другой. В каждом компартменте могут находиться одно, два или несколько ядер. Гифы, не имеющие перегородок, обра­зуют несептированный мицелий, а имеющие — септированный.

У дрожжевых и дрожжеподобных грибов образуется псевдо­мицелий, который в отличие от истинного мицелия, представля­ющего собой ветвистую трубку, разделенную у высших грибов по­перечными перегородками, не имеет общей стенки, является цепочкой из клеток, которая формируется в процессе размноже­ния почкованием.

Основой клеточной стенки грибов в отличие от бактерий явля­ются полисахариды, состоящие из пяти-шести моносахаров. В свя­зи с их меньшей, чем у бактериальных оболочечных белков, вари­абельностью, наблюдается антигенное родство между далекими по своим морфологическим свойствам видами грибов. В состав полисахаридных фракций входят глюкозамин, манноза, глюкоза, ксилоза.

Непосредственно к внутренней части клеточной стенки при­легает цитоплазматическая мембрана, с которой в тесном контакте находится цитоплазматический ретикулюм, часто гранулярный, со­ставляющий основную часть цитоплазмы. В ней расположены одно или несколько ядер, имеющих свою оболочку с порами, и ядрышко, содержащее в составе хромосом ДНК. В цитоплазме есть централь­ная вакуоль, а также митохондрии, микросомы, лизосомы, рибосомы, пластиды, комплекс Голъджи, глико-, липо-, хромопротеиды, секре­торные гранулы, миелоидные образования, различные включения [волютин, гликоген, пигменты и др.).

Кроме того, в клетках могут накапливаться продукты метабо­лизма грибов — антибиотики, ферменты, витамины, токсины, и т. п.

При росте на питательной среде мицелий ветвится боковыми выростами гиф; переплетаясь, он образует грибницу. Различают мицелий вегетативный — погруженную в субстрат питающую часть грибницы; репродуктивный — воздушную, спороносящую часть грибницы; склероций — покоящийся тип грибов. Последний представляет собой округлое или продолговатое тело плотной консистенции диаметром от нескольких миллиметров до десятков сантиметров, образующееся веществами тесного переплетения гиф. Он богат запасными питательными веществами и обеспечивает жизнеспособность гриба в неблагоприятных условиях внешней среды (недостатке влаги, низких температурах и т. п.).

Различают два типа размножения грибов — половое и бесполое. По способу осуществления размножение может быть вегета­тивным, то есть происходить без образования специальных или или с помощью малодифференцированных органов размножения; репродуктивньш — путем образования специальных органов воспроизводства. Во втором случае возможно как бесполое, так и половое воспроизводство.

Вегетативное размножение грибов может осуществляться ку-сочками мицелия, склероциями, спорами, возникающими в результате расчленения гиф мицелия (хламидоспоры, артроспоры, бластоспоры, оидии, геммы).

Репродуктивное размножение грибов происходит при посредстве спор, возникающих половым или бесполым путем на специальных дифференцированных или спороносящих ветвях мицелия или органах.

Бесполое размножение осуществляется при помощи спор, развивающихся эндогенно (эндоспоры, спорангиеспоры) и экзогенно — на концах особых выростов мицелия или на мицелии (конидии).

Половое размножение у грибов осуществляется путем слияния мужских и женских половых гамет, в результате чего образуется зигота. Способы полового размножения у грибов весьма разнобразны. У низших грибов происходит слияние одинаковых (изогамия) или разных по размерам (гетерогамия) гамет. Из зиготы после периода покоя вырастает спорангиеносец со спорангием, наполненным эндоспорами. У высших грибов образуются для полового размножения аскоспоры и базидиоспоры.

У несовершенных грибов половой процесс заменяется гете-рокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом |без слияния ядер в первом случае или со слиянием ядер во втором).

Патогенные для человека микроскопические грибы относятся к зигомицетам, аскомицетам, дейтеромицетам.

Зигомицеты — группа грибов класса фикомицетов; это назем-ные, чаще всего почвенные сапрофиты, мицелий в основном не-

септированный. Имеют особый тип полового процесса — слияние двух недифференцированных на гаметы клеток, с образованием покоящейся зигоспоры, с диплоидным набором хромосом. Бесполое размножение зигомицетов происходит с помощью эндоспор, обра­зующихся в специальных крупных шаровидных клетках — споран­гиях, которые формируются на свободных концах плодоносящих гиф — спорангиеносцах, имеющих разнообразную форму: груше­видную (Mucor), шаровидную (Rhizopus), булавовидную (Асtinomucor) и др. Каждая спора дает начало новому мицелию.

Грибы родов Mucor, Rhizopus, Аbsidia, среди которых наиболее широко известен мукор, могут вызывать микозы у человека и жи­вотных, связанные с поражением кожи и легких.

Класс аскомицетов — одна из самых многочисленных и срав­нительно высокоорганизованных групп микроскопических гри­бов, отличающаяся от зигомицетов сложностью строения, осо­бенно репродуктивных органов. К ним относятся дрожжи и многие виды плесневых грибов, последние имеют расчлененный много­клеточный мицелий.

У аскомицетов в результате полового процесса, которому пред­шествует плазмогамия (слияние половых клеток), кариогамия (сли­яние ядер половых клеток) и мейоз, формируются специализиро­ванные клетки округлой формы — аски (сумки). В сумке образуется определенное число (чаще всего восемь) аскоспор, с помощью которых и происходит размножение. У одних аскомицетов сумки возникают непосредственно на мицелии, у других — внутри или на поверхности плодовых тел, образуемых в результате сплетения гиф мицелия.

Аспергиллы и пенициллы образуют сумки чаще всего округлой формы. У большинства аскомицетов плазмогамия и кариогамия при половом процессе разделены во времени. Бесполое размноже­ние у дрожжей осуществляется почкованием, а у мицелиальных форм грибов — с помощью экзоспор (конидий), образующихся на конидиеносцах. Грибы рода Аspergillus и рода Реnicillium отлича­ются строением органов вегетативного спороношения. У аспергиллов на конидиеносцах находятся удлиненные клетки (стеригмы), которые формируют цепочки экзоспор — конидий. Плодоносящая гифа пенициллиума имеет три ряда стеригм, на которых распола­гаются округлые конидии в виде цепочек.

Среди аспергиллов и пенициллов встречаются антибиотико-образующие виды и патогенные для человека. Последние являют­ся возбудителями таких микозов как аспергиллез и пенициллиоз (поражение кожи, слизистых, легких).

Дейтеромицеты — несовершенные грибы (Fungi imperfecti), объединяют более 25 000 видов, с септированным мицелием, весь их жизненный цикл проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Мицелиальные грибы размножаются только с по-

мощью конидий. Из патогенных для человека к ним относятся возбудители дерматомикозов: трихофитии, микроспории, эпидер-мофитии, фавуса. Поражают кожу и ее придатки (волосы, ногти), вызывают тяжелые, склонные к хроническому протеканию заболевания, сопровождающиеся аллергией.

Морфологически дерматофиты очень разнообразны в зави-симости от условий обитания. В таких тканях как кожа и ногти дерматофиты представлены нитями мицелия, а в волосах — спорами с различным типом расположения (снаружи и внутри волоса). На питательной среде они имеют септированный мицелий с его различными видоизменениями (спиралями, «канделябрами», «оленьими рогами» и т. п.) и разные виды конидий — макро- и микроконидии.

К несовершенным грибам относятся и дрожжеподобные грибы рода Саndidа, образующие в результате почкования псевдомицелия; у патогенных видов Саndidа присутствуют также поко­ящиеся формы в виде хламидоспор (толстостенных округлых, толненных липидами клеток, образовавшихся из вегетативных). Эти грибы являются условно-патогенными и могут вызывать поражение кожи, слизистых оболочек и внутренних органов (кандидозы или кандидомикозы). Поскольку грибы рода Саndidа являются представителями нормальной микрофлоры человека, поражение происходит чаще всего эндогенным путем на фоне сни­жения иммунной реактивности, дисбактериозов, нарушения обмена веществ, длительном применении антибактериальных средств широкого спектра действия.