Морфология и ультраструктура вирусов. Особенности классификации

Вирусы — это формы жизни, которые относят к отдельному царству Vira. Наука о вирусах — вирусология — одна из самых молодых медицинских наук.

В настоящее время вирусы определяют как самостоятельные

самопродуцирующиеся неклеточные структуры, способные фун-

кционировать в восприимчивых к ним клетках животных, расте­ний, бактерий.

Целый ряд признаков отличает вирусы от прокариотов и эука-риотов:

отсутствие клеточной структуры — это неклеточные формы жизни;

наличие у вирусов только одной из двух нуклеиновых кислот, в то время как у всех остальных микроорганизмов имеются ДНК иРНК;

отсутствие собственных белоксинтезирующих систем. Синтез вирусных белков осуществляется белоксинтезирующим аппара­том клетки-хозяина, в которой вирус паразитирует;

уровень паразитизма у вирусов, в отличие от внутриклеточ­ного паразитизма бактерий и простейших, определяется как гене­тический паразитизм;

вирусы не растут, и размножение у них происходит путем дисъюнктивной репродукции. В клетке отдельно синтезируются белки и нуклеиновые кислоты вирусов, а затем происходит их сборка в вирусные частицы.

В то же время вирусы, безусловно, обладают основными свой­ствами всех других форм жизни — способностью размножаться, наследственностью, изменчивостью, приспособляемостью к усло­виям внешней среды; они занимают определенную экологичес­кую нишу, на них распространяются законы эволюции органи­ческого мира на земле.

Морфологию и ультраструктуру вирусов изучают с помощью электронного микроскопа, так как их размеры малы и сравнимы с толщиной оболочки у бактерий. Размеры вирусов определяют методом ультрафильтрации через фильтры с известным диамет­ром пор, а также методом ультрацентрифугирования. Одним из наиболее мелких вирусов является вирус полиомиелита, имею­щий размеры 20—24 нм, а к наиболее крупным вирусам относятся вирусы оспы — около 350 нм.

Вне клетки-хозяина вирус существует в виде вириона. Форма вириона может быть различной — палочковидной, сферической, пулевидной (рис. 4). Центральную часть вириона занимает нукле­иновая кислота — ДНК или РНК, которая является хранителем наследственной информации, выполняя таким образом функции генома. У РНК-содержащих вирусов различают вирусы с «плюс»-нить РНК-геномом, поскольку РНК этих вирусов выполняет не только наследственную, но и плюс функцию информационной РНК. К «плюс»-нитевым, или вирусам с позитивным геномом относятся пикорнавирусы, тогавирусы, коронавирусы, ретрови-русы.

У РНК-содержащих вирусов с «минус»-нить геномом РНК выполняет только наследственную функцию. К вирусам с нега-

Iridovirus

Pox virus

Herpesvirus Adenovirus Papovaviridae Parvorirus
ДНК-содержашие вирусы

Paramyxovirus Qrthomyxavirus Coronavius Arenavirus Leukovirus

Reovirus Picornaviridae Rhabdovirus Togaviridae Супергруппа

Буниамвера

Arboviruses

РНК-содержащие вирусы

Рис. 4. Форма и относительные размеры вирусов (по Ф. Феннеру
и соавт., 1977)

тивным геномом относятся ортомиксовирусы, парамиксовирусы,
буньявирусы, рабдовирусы. РНК этих вирусов не вызывает ин-
фекционного процесса.

РНК-геном в основном является гаплоидным, но у ретрови-
русов он диплоидный, так как состоит из двух однонитевых моле-
кул РНК.

У ДНК-содержащих вирусов ДНК может быть представлена
как однонитевыми, так и двунитевыми, линейными и кольцевы-

ми молекулами. В геномах, представленных двунитевыми ДНК, информация обычно закодирована на обеих нитях ДНК, что сви­детельствует о максимальной экономии генетического материала у вирусов, как генетических паразитов.

Нуклеиновую кислоту вирусов окружает белковый капсид. Существуют два типа строения капсидов вирионов. В одном слу­чае структурные единицы капсида — капсомеры ассоциируются с геномом и образуют спиралевидную винтообразную структу­ру. Такой тип укладки называется спиральным типом симмет­рии, а сама структура — нуклеокапсидом. В другом случае капсо­меры образуют полое изометрическое тело, в центре которого находится геном. Такая укладка называется кубическим типом сим­метрии (см. рис. 4).

Сложно устроенные вирусы имеют липопротеидную оболоч­ку — суперкапсид (см. вкл. III). Под оболочкой вириона подразу­мевается липогликопротеидный слой, который формируется в про­цессе почкования вируса на мембране клетки-хозяина.

Капсид и суперкапсид защищают вирионы от физических и химических воздействий и прежде всего от ферментов нуклеаз, а также обусловливают адсорбцию определенными клетками, оп­ределяют антигенные и иммуногенные свойства вирионов.

На основании типа и структуры нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК), наличия или отсутствия липопротеидной оболочки вирусы делят на семейства. Все известные в настоящее время виру­сы подразделяются на 19 семейств, из них 7 — ДНК- и 12 — РНК-содержащие вирусы. В основу деления вирусов на подсемейства положены следу­ющие основные критерии: стратегия вирусного генома, размер, морфология вириона, тип симметрии, число капсомеров; круг восприимчивых хозяев; патологические изменения в клетках; гео­графическое распространение, способ передачи и антигенные свой­ства. Вид вируса биноминального названия, как у бактерий, не получил. Однако на практике большинство вирусологов продол­жает условно подразделять вирусы в соответствии с типом хозяи­на, поскольку вирусы поражают позвоночных и беспозвоночных животных, растения и бактерии. Являясь основными возбудите­лями инфекционных заболеваний человека, вирусы участвуют так­же в процессах канцерогенеза, и могут приводить к развитию миокардитов, панкреатитов, иммунодефицитов и т. д.

Кроме обычных вирусов известны так называемые неканони­ческие вирусы — прионы, которые представляют собой белковые инфекционные частицы, имеющие вид фибрилл размером 10—20х100—200 нм. Прионы, очевидно, являются одновременно индукторами и продуктами автономного гена человека или жи­вотных и в условиях медленной вирусной инфекции вызывают у них энцефалопатии.

Близкими к вирусам агентами являются вирусоподобные структуры — плазмиды и вироиды. Плазмиды, или эписомы, эпивирусы представляют собой две нити ДНК, образуемые клеткой, но не связанные с клеточной хромосомой. Плазмиды обеспечивают не­которые свойства бактерий, например, устойчивость к антибиотикам. Позднее плазмиды были обнаружены у эукариотов (грибов). Некоторые вирусы животных могут существовать в виде плазмид.

Вироиды представляют собой небольшие молекулы кольцевой суперспирализованной РНК, не содержащие белка, вызывающие заболевания у растений.