Наследование через эндосимбионтов

У инфузорий Paramecium aurelia известны линии, которые содержат в цитоплазме и выделяют в среду специфические частицы, называемые каппа-частицами. Сами носители каппа-частиц («убийцы») от них не страдают, но парамеции из других линий (чувствительные) под их действием погибают. Каппа-частицы представляют собой бактерии, являющиеся по отношению к парамеции эндосимбионтами. Они содержат своеобразную белковую ленту, на которой находятся фаги – симбионты бактерий. Таким образом, здесь имеет место своеобразный тройной симбиоз: инфузория – бактерия – фаг. При попадании каппа-частиц в пищеварительную вакуоль чувствительной инфузории белковая лента бактерии разворачивается. В результате жизнедеятельности фагов вырабатываются вещества, являющиеся причиной гибели инфузорий. Сохранение каппа-частиц в цитоплазме и выделение их инфузорией-«убийцей» контролируется доминантным геном К, его рецессивная аллель k не способствует их сохранению.

У данного вида инфузорий существует бесполое размножение и две формы полового процесса: конъюгация и автогамия. При бесполом размножении инфузории-«убийцы» постоянно дают однотипный клон со свойствами «убийц». При скрещивании (конъюгации) двух клеток – «убийцы» с генотипом KK и чувствительной клетки с генотипом kk – образуются «убийцы»–гетерозиготы Kk. Вследствие автогамии вновь образуются гомозиготные клетки KK и kk, у которых способность к сохранению каппа-частиц определяется следующим образом.

Вариант 1. Кратковременная конъюгация.

Происходил обмен микронуклеусами, но цитоплазмой эксконъюганты не успевают обменяться, и каппа-частицы не попадают в цитоплазму чувствительного партнера и остаются только в исходной клетке. В результате автогамии у гетерозигот Kk наблюдается расщепление по генотипу в соотношении – 1 KK: 1 kk. Половина клеток с генотипом KK (происходящая от клона KK) будет содержать каппа-частицы, и в дальнейшем эти клетки дадут начало клону «убийц». Другая половина клеток с генотипом KK (происходящая от клона kk) не будет содержать каппа-частицы и в дальнейшем эти клетки дадут начало клону, нечувствительному к каппа-частицам, но не «убийцам». Половина клеток с генотипом kk (происходящая от клона KK) будет содержать каппа-частицы, но в цитоплазме этих клеток каппа-частицы не размножаются и в ряду делений постепенно «разбавляются», впоследствии исчезая. Другая половина клеток с генотипом kk (происходящая от клона kk) исходно не содержит каппа-частицы. Таким образом, в данном случае наблюдается расщепление – 1 часть KK «убийцы»: 1 часть KK «не-убийцы»: 2 части kk чувствительные.

Вариант 2. Длительная конъюгация.

Происходит обмен микронуклеусами и цитоплазмой. Клетка из клона «убийц» исходно содержит каппа-частицы, а клетка из чувствительного клона получает цитоплазму с каппа-частицами от клетки клона «убийц». В результате автогамии у гетерозигот Kk наблюдается расщепление по генотипу в соотношении – 1 часть KK («убийцы»): 1 часть kk (чувствительные). Каппа-частицы будут размножаться в цитоплазме инфузории с генотипом KK, в дальнейшем эти инфузории дадут клон «убийц». В цитоплазме чувствительной клетки (kk), каппа-частицы не размножаются и в ряду делений постепенно исчезают.

Итак, в цитоплазме иногда обнаруживаются эндосимбионты, которые могут быть передатчиками ряда свойств по материнской линии. Но эти симбионты по существу не являются неотъемлемыми элементами живой клетки.