Центры обилия и таксономического разнообразия форм

Анализ распределения видов в пределах ареала рода или подвидов в ареале вида показывает, что оно чаще всего бывает неравномерным. Нередко на обширной площади род представлен всего одним или очень ограниченным числом видов, в то время как в какой-то определенной части родового ареала отмечается большое разнообразие видов. Область, в которой встречается наибольшее число видов данного рода, - это очаг или центр таксономического разнообразия (рис. 50, 51).

Повышенная концентрация видов может быть обусловлена общей благоприятностью условий для существования видов данного рода. Учитывая, что становление видов - длительный процесс, центр разнообразия рассматривается как показатель значительной давности развития рода на этой территории. Центр разнообразия, как правило, занимает значительную часть ареала, в пределах которой и происходят процессы видообразования. В связи с этим встает вопрос, не является ли центр разнообразия и центром происхождения данного таксона.

Область таксономического разнообразия иногда, но далеко не всегда может совпадать с областью происхождения таксона. Возраст таксонов родового ранга относится к третичному периоду; за это время их ареалы в связи с глобальными изменениями климата претерпели многочисленные изменения (сокращение, расширение и т.д.). При этом часто возникали вторичные центры разнообразия, весьма удаленные от области происхождения. В ареале рода клен выделяются два центра таксономического разнообразия - один на востоке Северной Америки, другой - в Юго-Восточной Азии (рис. 52). Для суждения о том, какой из центров разнообразия является первичным, требуется обязательно привлечение данных о распространении таксона в геологическом прошлом.

При решении этих вопросов широко используют филогенетические методы, основанные на сравнительном изучении морфологии, кариологии и ареалов родственных форм. Особенно большое внимание уделяют хромосомной характеристике таксонов. Формы с большим числом хромосом обычно происходят от предков с низким числом хромосом (диплоидных) либо с помощью простого удвоения этого числа (автополиплоидия), либо чаще всего путем скрещивания. Во многих родах и видах можно поэтому различать серии форм, где наряду с диплоидными встречаются формы с высокой степенью полиплоидии. Это позволяет восстановить область возникновения и пути расселения данных форм. Полиплоидные формы имеют обычно большую экологическую пластичность, что позволяет им распространяться в областях, не подходящих по климату их диплоидным предкам. Случается даже, что эти формы выживают после гибели диплоидных родителей в климатически неблагоприятные периоды. Так, однолетний мятлик представлен двумя подвидами: диплоидным с числом хромосом 2n = 14, обитающим в Средиземноморье, и тетраплоидным с числом хромосом 2n = 28, который стал космополитным. Пырей ситниковый с прибрежных дюн представлен на Европейском побережье, от Балтики до Бискайского залива, формой с 2n = 28 хромосомами, на Средиземноморском побережье - формой с 2 n = 42 хромосомами и на Черноморском - формой с 2n = 68 хромосомами. Таким образом, полиплоидия в этом случае растет с запада на восток (Ж.Леме, 1973).