Модель Ферхюльста (рождаемость и смертность с учетом роста численности)

Как правило, численность популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от ограниченности пищевых и других ресурсов. Вскоре за созданием модели Мальтуса, бельгийский математик Ферхюльст задался вопросом: будет ли население Бельгии расти неограниченно? Ответом на этот вопрос было создание новой модели динамики численности популяции при ограниченных ресурсах, описываемая следующим уравнением:

dN/dt=r*N-m*N2 (1)

r - удельная скорость роста численности

N - численность популяции

m - число встреч членов популяции, при котором они могут конкурировать за какой-либо ресурс

уравнение это отличается от уравнения экспотенциального роста (уравнения Мальтуса) выражением m*N2, которое как раз и отражает ограниченность ресурсов.

Перепишем уравнение (1) так:

dN/dt=N(r-m*N) (2)

Выражение в скобках - это удельная скорость роста популяции. Причем чем больше численность популяции (N), тем меньше скорость роста. Если в правой части уравнения вынести за скобки выражение r

dN/dt=N*r(1-N*m/r)

и обозначить m/r за 1/K, то уравнение (1) можно переписать так:

dN/dt=N*r(1-N/K) (3)

При малых N значением N/K можно пренебречь, и тогда рост численности идет по экспоненциальному закону, при возрастании N и неизменном K рост численности будет замедляться, и при N близком к К рост остановится. Величину К называют емкостью среды. Она отражает возможности среды обитания предоставить популяции нужные для ее роста ресурсы.

Уравнение (3) графически отображается в виде S-образной кривой. Эта кривая называется логистической кривой, а рост численности, соответствующий уравнению (3) - логистическим.

Исследуя кривую, можно сказать, что максимальная скорость роста достигается, когда численность равна K/2. В некоторый момент численность стабилизируется и остается постоянной величиной.

Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, часто хорошо подчиняются правилам логистического роста. Например, когда овцы были завезены в Тасманию, рост их стада описывался логистической кривой.

Но правила логистического роста приложимы не ко всем случаям. Например, у размножающихся половым путем видов, при слишком малой численности мала вероятность встреч особей разного пола и размножение может вообще прекратиться.

Для реализации модели в среде электронных таблиц уравнение (3) следует представить в дискретном виде:

N(i+1)=N(i)*r*(1-N(i)/K) (4)

где N(i) - численность популяции в i -й момент времени;

r - удельная скорость роста популяции (рождаемость/ смерность);

К - емкость среды

От уравнения Ферхюльста отталкиваются ученые, подразделяющие воспроизводство на два отдельных принципа или стратегии:

R-стратегия - это почти ничем не регулируемое размножение. Смертность у таких видов ограмона, но даже она не спасает популяцию от чрезмерного разрастания, в связи с чем эти виды то и дело проходят стандартную процедуру: популяционный взрыв, коллапс, стабилизация.

Как только концентрация вида становится чрезмерной, начинает страдать кормовая база, распространяются инфекции, повышается уровень внутривидовой агрессии, не хватает места, включаются механизмы паники - вариантов коллапса бывает много. Но все они приводят к уничтожению большинства животных. Лемминги, несущиеся толпами в море, саранча, устилающая своими телами южные города... После коллапсов идет период относительно благополучной стабилизации, когда опять можно безнаказанно размножаться. Потом все повторяется заново.

К-стратегии придерживаются почти все крупные млекопитающие и большинство видов птиц. Она заставляет вид самостоятельно контролировать свою численность разными способами. Самые популярные - воздержание и умерщвление потомства.

Воздержание обычно выбирают звери-одиночки (тигры, барсуки, зяблики, медведи...). Для них характерно наличие собственных "охотничьих угодий" - территории, которая контролируется одной особью или супружеской парой. Молодые животные, которые пока не нашли пару, придерживаются целибата, т.к. право на размножение нужно заслужить.

Стадным или стайным животным больше присущ метод уничтожения нежелательного потомства. Незадолго перед родами у самок включается механизм "проверки популяции". Если обилие тел сородичей вдруг вызывает у мамы беспокойство, если она не может находить себе качественный корм, если условия для выращивания детенышей она оценивает как неблагоприятные, шансы на то, что она не сожрет детенышей или не бросит их на произвол судьбы, очень невысокие.

Но нужно добавить, что К-стратегия не является панацеей - если по каким-то причинам она не срабатывает, то стандартный набор взрыв-коллапс-стабилизация постигает и вид с К-стратегией.

Человек изначально носитель К-стратегии. Но т.к. мы принадлежим к виду, который ухитряется искусственно увеличивать базу своих ресурсов, наша популяция почти всегда находится в ситуации "перед взрывом". Мы же почти всегда умудрялись держать свою популяцию на пределе, за что периодически попадаем на голод, войну или мор - три основных внешних регулятора, работающих по принципу r-стратегии.

Крупные города, правда, всегда были демографическими дырами, где детей рождается крайне мало. Древний Рим, современная Москва - везде одинаково - при такой скученности расселения люди практически перестают размножаться. Мегаполисы работают как ловушки, постоянно собирают в себя людей из деревень, сел и потихоньку как бы "стерилизуют". Способы у этого разные: поднятие брачного возраста, дороговизна брачных обрядов, реклама контрацептивов, создание института монашества, легализация абортов, обилие инфекций, косящих детей до 10 лет, но ни один мегаполис не растет естественным путем - только за счет приезжих, которые уже во втором-третьем поколении тоже сводят свою фертильность к минимуму.

Оно, конечно, за последние сто лет, несмотря на две мировые войны, увеличило свою численность в четыре раза благодаря фармацевтической и сельскохозяйственной революциям, люди стали просто дольше жить. Но там, где происходит масштабная урбанизация, и основная часть населения перебирается в крупные города, происходит мгновенная стабилизация роста рождаемости с последующим ее угасанием. В результате практически вся Европа, США, Россия, Япония последние десятилетия показывают естественную убыль населения.

Насколько подвластно человеку попадать или не попадать под фертильный пресс мегаполиса - х.з. Но, в принципе, некоторые авторы, увлекающиеся этологией в стиле Конрада нашего Лоренца, считают, что со своей К-стратегией, не дающей нам размножаться, можно подружиться и ее утихомирить:

Когда люди все-таки решают продолжить род, их К-стратегия так просто не сдается. Она может вызывать беспокойство и уныние во время беременности вплоть до депрессии у недавно родивших родителей, может вызывать приступы паники, агрессии по отношению к малышу, мыслей о том, нафига все это было нужно. Но это все как бы временно, максимум - до родов плюс 3-4 месяца. Как только "этап выбора репродуктивного поведения" будет пройден, и k-стратегия махнет на вас рукой, в свои законные права вступит столь же древний и могучий родительский инстинкт. Как мы понимаем, это довольно своеобразное объяснение послеродовой депрессии матери или паники у отца, но такой взгляд тоже есть.

БИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ

репродуктивный потенциал, важнейший условный показатель, отражающий способность популяции кразмножению, выживанию и развитию при оптимальных экология, условиях, т. е. к увеличению численностипри отсутствии лимитирующих факторов. Идентичен показателю потенциального роста популяции.