Фотофосфорилирование: циклическое и нециклическое. Хемиосмотическая теория энергетического сопряжения Митчелла

Сущность хемиосмотической теории:

1. Энергия окислительно-восстановительных процессов первично запасается в системе в форме электрохимического градиента протонов (ΔμН)

2. Необходимо функционирование сопрягающей мембраны, непроницаемой для протонов. В мембране определенным образом ориентированы переносчики электронов и протонов благодаря чему достигается векторный трансмембранный перенос электронов и протонов

3. Преобразование энергии электрохимического градиента протонов в энергию АТФ осуществляет фермент АТФ-синтаза

На внутренней стороне мембраны тилакоида под действием света возбуждаются П680 и П700. Электроны от П680 захватываются акцепторами е- на наружной стороне и передаются на окисленную форму пластохинона (PQ) — липидорастворимого переносчика протонов и электронов, выполняющего функцию челнока. Принимая два электрона, 2PQ диффундируют к цитохромному комплексу и захватывают из стромы 2Н +. Электроны с 2PQH2 поступают в цепь: F.eSR -> цит. f -> Пц,-> П700, а ионы Н + попадают в полость тилакоида. Вторая пара ионов Н+ освобождается там же при фотоокислении воды. В ФС I электроны П700 захватываются акцептором А, передаются ферредоксину и затем НAДФ+ на наружной стороне мембраны, причем 1Н+ используется на восстановление НAДФ.

Таким образом, из среды, окружающей тилакоид, при поглощении пигментами квантов света исчезают, а во внутренней полости тилакоида появляются протоны. В результате на мембране возникает электрохимический потенциал ионов Н +, который затем используется для фосфорилирования AДФ. Этот процесс называется нециклическим фотофосфорилированием.

При циклическом фотофосфорилировании, когда функционирует только ФС I, электроны от Фд поступают на цитохромный комплекс с использованием пула PQ, который действует как переносчик электронов и протонов. Затем электроны через цитохром f и Пц возвращаются на основной энергетический уровень в П700, а протоны поступают в полость тилакоида

Темновая фаза фотосинтеза: химизм реакций цикла Кальвина-Бенсона

В результате фотохимических реакций в хлоропластах создается необходимый уровень АТР и NADPH. Эти конечные продукты световой фазы фотосинтеза стоят на входе в темновую фазу, где С02 восстанавливается до углевода.