Количественные показатели дыхания: интенсивность дыхания, дыхательный коэффициент и его зависимость от природы окисляемого субстрата

Дыхание, как физиологический процесс, кроме показателя Ф/О, может характеризоваться интенсивностью дыхания и величиной дыхательного коэффициента. Если учитывать количество кислорода, поглощенного за 1 час граммом сухой (или сырой) массы растительного материала, то получим интенсивность (скорость) дыхания. Ее можно измерить и количеством СО₂, который выделяется за 1 час одним граммом растительной массы.

При исследовании процесса дыхания, можно одновременно учитывать количество выделяющего СО₂ и поглощенного О₂; в этом случае получаем дыхательный коэффициент (ДК).

ДК = СО₂/О₂

Таким образом, дыхательный коэффициент – это соотношение количества выделенного СО₂ к количеству поглощенного кислорода.

Выявить и особенно измерить интенсивность дыхания зеленых частей растения на свету нелегко, так как одновременно идет и фотосинтез, в газообмене которого участвуют те же газы. По изменению газовой среды, в которой находятся листья, можно выявить тот из двух процессов, который в данный момент происходит с наибольшей интенсивностью. Днем, как правило, количество поглощенного СО₂ для фотосинтеза больше, чем выделяется при дыхании. Дыхание на свету складывается из фотодыхания и митохондриального дыхания. Когда скорость фотосинтеза снижается, то может наступить момент, когда фотосинтез будет компенсировать одновременно идущее дыхание, и мы не сможем выявить газообмен. При дальнейшем снижении фотосинтеза дыхание начинает превалировать, а в темноте происходит только выделение СО₂, который образуется при дыхании.

Интенсивность дыхания варьирует в очень широких пределах, от 0,02 до 715 мг СО₂/г сухого вещества в час. С разной интенсивностью дышат представители разных систематических групп. Теневыносливые растения дышат менее интенсивно, чем светолюбивые. Интенсивность дыхания зависит также от особенностей органов и их физиологического состояния. Корни дышат слабее листьев, а интенсивность дыхания цветов, наоборот, в 3–4 раза выше по сравнению с листьями.

Если интенсивность – количественная мера дыхания, то дыхательный коэффициент – еще и качественный показатель, так как в первую очередь, он зависит от химической природы окисляемого вещества. Если дыхательным субстратом служат углеводы, тогда ДК = 1, что хорошо видно из суммарного уравнения:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О

Дыхательный коэффициент будет больше 1 при дыхании за счет органических соединений, в которых отношение кислорода к углероду больше, чем у углеводов. Так при окислении ЩУК:

2Н₂С₂О₄ + О₂ → 4СО₂ + 2Н₂О ДК = 4

Когда при дыхании используются вещества, которые более богаты водородом, чем углеводы, например жиры, белки, тогда дыхательный коэффициент будет меньше 1, так как на окисление «лишнего» водорода нужно больше кислорода. Например, при окислении стеариновой кислоты:

С₁₈Н₃₂О₆ + 26О₂ → 18СО₂ + 18Н₂О

ДК = 18: 26 = 0,69

Это теоретические расчеты. Однако в жизни такой строгой зависимости величины дыхательного коэффициента от природы дыхательного субстрата нет, так как на величину ДК влияют разные факторы.

Если окисление субстрата идет не до конца, а запасаются органические кислоты, тогда величина ДК уменьшается. Любой фактор, который повреждает мембраны, приводит к увеличению ДК.

Важным фактором, определяющим интенсивность дыхания клетки, является концентрация АДФ. Зависимость скорости потребления кислорода от концентрации АДФ называют дыхательным контролем или акцепторным контролем дыхания. Содержание Ф_н в клетках обычно является лимитирующим фактором.

Соотношение концентраций различных адениновых нуклеотидов в клетке:

называют энергетическим зарядом.

В последние годы дыхание начали делить на дыхание, которое обеспечивает рост, и дыхание, которое поддерживает жизнедеятельность.