2015-03-22
6557
Пищеварение - совокупность процессов, обеспечивающих расщепление белков, жиров и углеводов пищи в пищеварительном тракте до сравнительно простых соединений – питательных веществ. Значение пищеварения сводится к обеспечению клеток и тканей организма исходными пластическим и энергетическим материалами, используемыми в процессе метаболизма.
Физические изменения пищи заключаются в её механической обработке: размельчении, перемешивании, набухании и растворении.
Химические изменения пищи состоят в последовательном расщеплении белков, жиров и углеводов при действии на них секретов пищеварительных желёз. Важнейшим компонентом пищеварительных соков (слюна, желудочный, поджелудочный и кишечный сок) являются гидролазы – ферменты, катализирующие расщепление внутримолекулярных связей органических веществ при участии молекулы воды.
Железы пищеварительного тракта продуцируют три группы гидролитических ферментов – протеазы, липазы и карбогидразы. Протеазы расщепляют белки до аминокислот, липазы – жиры и липиды до моноглицеридов и жирных кислот, карбогидразы – углеводы до моносахаридов. Процессы гидролитического расщепления пищевых веществ протекают в тесном взаимодействии с деятельностью моторного аппарата пищеварительного тракта, который распределяет пищеварение во времени и пространстве, обеспечивая поступательное продвижение пищевого содержимого в проксимодистальном направлении: рот – глотка – пищевод – желудок – тонкая кишка – толстая кишка.
Типы пищеварения. В зависимости от происхождения гидролаз различают три типа пищеварения: аутолитическое, симбионтное и собственное. Аутолитическое пищеварение осуществляется гидролитическими ферментами, поступающими в пищеварительный тракт в составе пищевых продуктов. Симбионтное пищеварение реализуется благодаря гидролазам, синтезируемых микроорганизмами – бактериями и простейшими толстой кишки.Человек и многие виды животных обладают собственным типом пищеварения, при котором макроорганизм использует для гидролиза пищевых веществ собственные ферменты, синтезированные пищеварительными железами. В зависимости от локализации гидролитического процесса выделяют два типа пищеварения: внутриклеточное и внеклеточное. Внутриклеточное пищеварение сводится к гидролизу мельчайших пищевых веществ, поступивших в клетку путём эндоцитоза, при действии на них лизосомальных ферментов или цитозоле, или в пищеварительной вакуоле. Внеклеточное пищеварение у взрослого человека является главным (практически единственным), обеспечивается ферментами, находящимися во внеклеточной среде. Выделяют полостное и пристеночное пищеварение. Полостное пищеварение обеспечивает гидролиз пищевых веществ ферментами слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков в полостях пищеварительного тракта. В результате полостного пищеварения образуются главным образом олигомеры. Последующий их гидролиз происходит в зоне, прилегающей к слизистой оболочке тонкой кишки. Пристеночное пищеварение, открытое А.М. Уголевым, происходит на огромной поверхности тонкой кишки, образованной складками, ворсинками и микроворсинками слизистой оболочки, благодаря наличию гидролитических ферментов, адсорбированных из полости кишечника, а также встроенных в мембраны энтероцитов собственно кишечных ферментов.
Методы исследования пищеварительной системы:
Экспериментальные – метод катетеризации протоков крупных слюнных желёз или с помощью специальной капсулы Лешли – Красногорского. У животных секрет слюнных желёз получают в хронических экспериментах из фистулы их выводных протоков.
Метод хронического эксперимента позволяет получать чистый пищеварительный секрет из целого органа или его части при сохранении их нормальной иннервации и кровоснабжения. Желудочный сок для исследования получают у животных с фистулой желудка и эзофаготомией в опыте мнимого кормления, в опыте изолированного желудочка по Гейденгайну и по И.П.Павлову, в опыте выведения в кожную рану общего желчного протока, для изучения механизмов выделения желчи. При исследование кишечной секреции используют метод изоляции отрезка тонкой кишки (операция Тири – Велла).
Клинические – зондовые методы, позволяющие определить объем сока и содержание в нём электролитов, ферментов и рН.; беззондовые методы, позволяющие оценить функциональное состояние пищеварительных желёз по активности их ферментов, содержащихся в крови, моче и кале.
Классификация желёз ЖКТ. Слюнные железы – три пары больших слюнных желёз: околоушная, подчелюстная и подъязычная. Многочисленные мелкие слюнные железы располагаются в слизистой оболочке губ, щёк, твердого и мягкого нёба, языка и глотки. По строению и характеру продуцируемого секрета слюнные железы подразделяются на три группы. В первую группу входят железы с жидким секретом – белковые (серозные)-
околоушные и малые железы боковых поверхностей языка. Ко второй группе относят железы со смешанным белково – слизистым секретом (подчелюстная железа). Третью группу составляют железы, секрет которых содержит много муцина (подъязычная железа и железы, расположенные в корне языка и нёба).
Функциональные зоны слизистой оболочки желудка. В зависимости от вида желудочных желёз различают шесть секреторных зон желудка: 1. зона кардиальных желёз, выделяющая вязкий мукоидный секрет, облегчающий переход пищевого комка из пищевода в желудок 2. секреторная зона дна, тела и малой кривизны составляют фундальный отдел желудка, в котором располагаются главные (собственные, фундальные) железы, играющие ведущую роль в образовании желудочного сока и переваривании пищи. Фундальные железы содержат клетки трёх типов: главные (пепсиновые), вырабатывающие комплекс протеолитических ферментов, обкладочные (париетальные), секретирующие соляную кислоту, и добавочные (мукоидные) клетки, продуцирующие мукоидный секрет («невидимую» слизь) и бикарбонаты. В составе секрета добавочных клеток содержится гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла).
3. зона интермедиарных желёз – состоят из тех же клеточных элементов (обкладочных, главных и добавочных), что и фундальные железы 4. антральная (пилорическая) зона занимает область привратника, является главным образом эндокринным образованием.
В железах пилорического отдела отсутствуют обкладочные клетки. Секреция пищеварительного сока поджелудочной железой обеспечивается деятельностью ацинарных, центроациарных и эпителиальных клеток выводных протоков. Тонкокишечная секреция осуществляется кишечными железами Бруннера и Люберкюна, количество составляет 2 л/сут, рН -8.
Состав секретов желёз ЖКТ: Слюна на 99,5% состоит из воды, относительная плотность близка к 1,0. Состав слюны зависит от скорости секреции и вида её стимуляции. Смешанная слюна имеет рН – 5,8- 7,4. С увеличением скорости секреции рН слюны возрастает до 7,8. Минеральные компоненты слюны представлены анионами хлоридов, гидрокарбонатов, фосфатов, йодидов, бромидов, фторидов, сульфатов, катионами К+, Na+,
Ca2+, Mg2+. В состав слюны входят микроэлементы – железо, медь, никель, литий. Органические вещества представлены белками – альбумины, глобулины, ферменты, свободными аминокислотами, находится высокоактивная а-амилаза, активность других ферментов низкая. Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием мукополисахаридов (муцина). В сутки секретируется 1,5 – 2,0 л. слюны.
Желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, относительная плотность 1,002 – 1,007, имеет резко кислую реакцию (рН 1- 1,5) благодаря высокому содержанию соляной кислоты (0,3- 0,5 %), состоит из воды (99,0 - 99,5%) и плотных веществ (1 – 0,5%), представленных органическим и неорганическими веществами, основными протеолитическими ферментами являются пепсин А, гастриксин (пепсин С), парапепсин (пепсин В), а также непротеолитические ферменты (лизоцим,желудочная липаза, уреаза и желудочная слизь(муцин).
Панкреатический сок – бесцветная, прозрачная жидкость, рН – 7,5 – 8,8, содержит 98,7% воды. Основными протеолитическими ферментами являются трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы А и В. Сок поджелудочной железы богат а-амилазой, секретируется ацинарными клетками панкреатическая липаза, фосфолипаза А2, рибо и дезоксирибонуклеазы.
Кишечный сок: количество 2 л/сут; рН 8, изотоничен плазме, содержит более 20 ферментов, большая часть остаётся в зоне щёточной каёмки и гликокаликса, часть выходит в полость кишечника: протеазы, дипептидазы, аминопептидазы; энтерокиназа(активирует трипсиноген); карбогидразы- мальтаза, лактаза, сахараза, 1,6-глюкозидаза; фосфатаза, нуклеаза, лизоцим и др.
Конвеерный принцип гидролиза углеводов, белков, жиров: в настоящее время работу
пищеварителного конвейера рассматривают как совокупность последовательных этапов, обеспечивающих преемственность процессов физической и химической обработки пищи: этапы - ротовой, желудочный, тонкокишечный, толстокишечный; функции - секреция, моторика, химический гидролиз, всасывание. Процессы в пищеварительном конвейере: 1. физические - размельчение, набухание, растворение; 2. химические – денатурация, гидролиз; 3.физиологические – секреция, моторика, всасывание. Многократно повторяющиеся в различных отделах пищеварительного тракта процессы гидролитического расщепления пищевого субстрата в результате действия на него соответствующей группы ферментов можно рассматривать в качестве дублирующего механизма, повышающего надёжность пищеварения.
Адаптация деятельности пищеварительных желёз к различным пищевым веществам проявляется в соответствии объема, электролитного состава и спектра ферментов пищеварительных соков составу и количеству принятой пищи. Основным фактором приспособления работы пищеварительных желёз является химический состав пищи, действующий на рецепторные зоны пищеварительного тракта. Каждый вид пищи определяет доминирование в спектре гидролитической активности тех ферментов, которые обеспечивают переваривание соответствующего субстрата. В случае приёма пищи с большим содержанием углеводов в пищеварительном соке максимально увеличивается концентрация амилазы, белков – протеаз, а при еде жирной пищи – липаз. Различают два вида адаптации секреции пищеварительных желёз: быструю (срочную) и медленную. Быстрая адаптация состоит в приспособлении секреции ферментов и электролитов к определённому виду принятой пищи; медленная адаптация деятельности пищеварительных желёз заключается в постепенном и фиксируемом на значительное время приспособлении секреции к длительным рационам питания.
Физиологические основы голода и насыщения. Структура пищевого центра: гипоталамус – «ядро» пищевого центра; лобная кора и лимбическая система – социализация пищевого поведения и связь с эмоциями; базальные ядра – формирование двигательных программ пищевого поведения; ретикулярная формация ствола – координация более простых рефлексов в сложные рефлекторные акты (например, глотание, жевание), формирование их ритмической активности; вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга – исполнительные центры. Главные функции пищевого центра: формирование пищевой мотивации и связанных с ней эмоций (голод, аппетит, насыщение); удовлетворение пищевой мотивации в результате пищевого поведения; регуляция системы пищеварения. Голод. Центр голода локализован в латеральных ядрах гипоталамуса. Разрушение этих ядер вызывает афагию; стимуляция – гиперфагию. Стимулируют центр голода – снижение питательных веществ в крови (глюкозы, жирных кислот, аминокислот); гормоны тироксин, гастрин, нейропептид Y гипоталамуса; возбуждение периферических и центральных холодовых рецепторов при действии холода; возбуждение механорецепторов желудка в связи с повышением его тонуса при эвакуации пищи. Аппетит. Активатор пищевого поведения, стимулируется со вкусовых, обонятельных, зрительных рецепторов, а также с рецепторов глотки, пищевода, желудка при приёме пищи. Тормозят аппетит холецистокинин и лептин жировой ткани. Расстройства аппетита: отсутствие аппетита – анорексия, усиление аппетита – булемия, извращение аппетита. Насыщение. Центр насыщения локализован в вентромедиальных ядрах гипоталамуса, разрушение этих ядер вызывает гиперфагию, стимуляция - афагию; стимулируют центр насыщения некоторые вещества крови (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, кислоты цикла Кребса, повышение температуры крови, холецистокинин, лептин(гормон жировой ткани). Виды насыщения: сенсорное – формируется во время приёма пищи, сопровождается положительной эмоцией, истинное (метаболическое) формируется в результате всасывания питательных веществ. Состояние голода формирует пищевое поведение, а состояние насыщения прекращает его.
Изменение секреторной функции в пожилом и старческом возрасте. Секреторная функция: 1. в полости рта - уменьшение количества секреторных клеток в слюнных железах, снижение объёма секреции слюны; снижение активности амилазы слюны, что уменьшает переваривание углеводов (сухость во рту); 2. в желудке - уменьшение количества желёз, их париетальных и главных клеток; снижение образования количества секрета и выделения свободной НСl на 40 – 50%, снижение продукции пепсина и его протеолитической активности 3. в поджелудочной железе - снижение массы железы на 50%; сокращение числа ацинусов, островков и бетта-клеток; снижение
внешнесекреторной функции железы: снижение объёма секреции и активности панкреатических ферментов (липазы, трипсина после 60 лет, амилазы после 70 лет на 50-80%), более выраженное снижение протеолитической активности панкреатического сока, чем липолитической 4. в тонкой кишке - уменьшение количества функционирующих желёз, замена секреторных клеток соединительнотканными; уменьшение числа ворсинок на слизистой оболочке, снижение функции секретирующих клеток (например, снижение выработки ХЦК-ПЗ) 5. в толстой кишке - изменение кишечной миклофлоры: уменьшение количества молочнокислых микробов, снижение ферментативной активности кишечной палочки, развитие гнилостной микрофлоры 6. уменьшение функциональной активности клеток печени.
Литература
Основная:
1. Нормальная физиология.Учебник./под ред.А.В.Завьялова, В.М.Смирнова.
М.: Медпресс – информ, 2009
2. Физиология человека. Учебник / под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько, - М, Медицина, 1998, 2003
3. Физиология человека. Учебник/ под ред.Н.А. Агаджаняна, В.И. Циркина,- СП: Сотис,1998,200,2001,2002, 2007.
4. Физиология человека. Учебник / под ред. В.М.Смирнова, М.: Медицина, 2002, 2010
5. Нормальная физиология. Учебник. /под ред. Р.С.Орлова, А.Д.Ноздрачёва. М. Издательская группа «ГЭОТАР-Медиа», 2005
6. Нормальная физиология. Учебник. /под ред.В.Н.Яковлева. М.: Издательский центр
«Академия»,2006
7. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии / под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова. М.: Издательский центр «Академия», 2005
Дополнительная:
1. Руководство к практическим занятиям по физиологии / под ред. К.М. Судакова: Медицина, 2002
2. Основы физиологии человека / под ред. Б.И.Ткаченко, СПБ, 1994
3. Физиология человека. Учебник / под ред. Г.И. Косицкого, М. Медицина,1995
4. Физиология человека. Учебник / под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса. М.: Мир, 1996
