Биогеоценозы подзоны хвойно-широколиственных лесов

Уникальными для центра России являются ландшафты так называемого ополья — наиболее древнеосвоенные земли с пло-дородными почвами в бассейне некоторых озер, на плоских озер-но-ледниковых и озерно-водноледниковых равнинах. Таковы тер-ритории вокруг озер Неро, Плещеево, некоторые равнинные плато Владимирской, Ивановской, Тверской и Московской об-ластей. В зональном плане ополья занимают пограничную тер-риторию, представляя собой самую северную часть ареала хвой-но-широколиственных лесов в данной провинции Русской рав-нины. Ландшафты ополий — это волнистые слабо и среднедре-нированные возвышенные равнины с преобладанием серых лес-ных легкосуглинистых почв на покровных лессовидных суглин-ках.

В силу давнего освоения и почти повсеместного сведения лесов (еще на рубеже I — II тысячелетий) реконструировать ландшафт-ную структур подтаежной зоны можно лишь с известной долей условности. На покровных суглинках вторичных моренных и вод-но-ледниковых равнин водораздельные местоположения во всех ярусах были заняты елово-широколиственными лесами, обильно насыщенными представителями неморальной флоры. Основным эдификаторами (строителями биоценозов) этих лесов были ель европейская и липа мелколистная.

В условиях хорошо выраженного рельефа конечно-моренных гряд на серых лесных почвах когда-то возникли леса богатого ден-дрологического состава, где помимо ели европейской и липы мел-колистной большое участие в первом ярусе принимает дуб череш-чатый, а во втором — ильм (вяз) и клен, а иногда (на карбонат-ной морене) и ясень.

На более плоских и волнистых пространствах вторичных мо-ренных равнин с периодическим сезонным переувлажнением вер-хних горизонтов почвы усиливаются процессы оподзоливания, и здесь, на подзолистых и светло-серых почвах, существовали леса из липы и ели с единичными экземплярами дуба в первом ярусе. На периферии моренных и водно-ледниковых водоразделов в ус-ловиях еще более затрудненного дренажа развивались еловые леса с липой во втором ярусе или в подлеске (рис. 2.18).

Распространившиеся теперь чрезвычайно широко осинники первоначально занимали лишь наиболее богатые местообитания переувлажненных водораздельных депрессий и котловин. Нако-нец, замкнутые понижения равнин, где подолгу задерживаются верховодка, были заняты коренными лесами из березы пуши-стой.

В пределах широких зандровых полей господствовали чисто хвой-ные насаждения южно-таежного типа с участием ели и сосны и совершенным отсутствием неморальной флоры — так проявля-лась своеобразная «экспансия тайги» на территорию более южной зоны.

На древнеаллювиальных отложениях высоких речных террас также были распространены боровые урочища. Достопримечатель-ностью территории являются сосново-широколиственные леса, которые, правда, иногда относят к производным, т.е. изменен-ным человеком, урочищам.

Сосново-широколиственные леса занимают в настоящее время наиболее бедные маломощные супеси, подстилаемые мореной. Здесь в травяном покрове преобладают отчетливо бореальные формы, но во втором ярусе древостоя участвуют липа и дуб. В подлеске — бересклет, жимолость, рябина. На более богатых местообитаниях распространены сосняки с участием ели и широ-колиственных пород и с господством неморальных видов в назем-ном покрове.

По проточными мокрым низинам вблизи ручьев так же, как и теперь, были широко распространены черноольховые леса. При-чем при хорошей проточности формировались высокобонитетные черноольшаники с богатым наземным покровом с участием дуба и вяза в первом ярусе. До нашего времени уцелели лишь низкобо-нитетные черноольховые леса с примесью березы и дерновинны-ми осоками в наземном покрове.

В верховьях рек по берегам водотоков росли черноольховые леса. В низовьях на долгопоемных участках — осокоревые и ивовые. На центральных поймах — вязовые. Все они к нашему времени совер-шенно исчезли — остались заросли ивняка и сероольшаники. Не дошли до нас и дубовые рощи высоких пойм.

Позиции любых широколиственных пород на всем севере ев-ропейской территории России (ЕТР) достаточно непрочны. Су-ществуя в экстремальных условиях, деревья подвергаются разли-чным воздействиям, среди которых наиболее жесткими можно считать чередование глубоких влажных оттепелей с мокрым сне-гом и дождем с резкими (как правило, ночными) похолодания-ми. Набухшая от воды кора при заморозках лопается и дает так называемые морозобойные трещины длиной в несколько метров по всей комлевой части ствола. В летнее время морозобои играют роль проходов для насекомых, в них же поселяются грибыЗнаковым деревом широколиственного древостоя традицион-но считается дуб черешчатып. Существование чистых коренных водораздельных дубовых рощ в пределах подзоны проблематично и оспаривается многими специалистами. Большая часть сохранив-шихся на водоразделах дубовых рощ являются саженными, даже в том случае, если сведения об их культурном происхождении ни-кому не известны. Более вероятным считается естественное про-исхождение пойменных дубрав, в частности в Верхневолжье и на всем северо-западе ЕТР сохранились фрагменты такого рода до-линно-речных биогеоценозов. Древесина дуба часто встречается в разрезах погребенных пойменных почв, переживших стадию на-илконакопления. «Парковые» дубовые рощи сохранились кое-где и на гривах самой Волги, хотя естественность их происхождения остается дискуссионной. С одной стороны, естественное проис-хождение дубовых молодняков (в возрасте 20 — 30 лет) не вызы-вает никакого сомнения, с другой — проведенные историко-гео-графические исследования свидетельствуют, что практически все старые (более чем 100-летние) массивы такого рода были окру-жены заботой и уходом.

С.Ф.Курнаев — автор классической работы по хвойно-широ-колиственным лесам Русской равнины [26] — полагал, что нет ни одного описания чистой водораздельной дубравы из центральных областей, которая имела бы свойства бесспорного самобытного ценоза. Преобладание дуба в первом ярусе хвойно-широколиствен-ных древостоев он объяснял повсеместным выбиранием другой широколиственой породы — липы мелколистной в ходе прииско-вых рубок, длившихся столетиями, поскольку известно, что взрос-лые экземпляры липы шли на разнообразную «столярку», а под-рост уничтожался в результате обдирания коры «на лыко». Раз-личными авторами также высказывалось мнение о дубе как о за-носной для лесов Восточной Европы породе. Продвижение дуба на север связывают с обезлесением, созданием крупных массивов сельскохозяйственных угодий, подсек в том числе, и обогащени-ем почвы.

Чистые липовые древостой встречаются ныне крайне редко, а все исследованные нами старовозрастные рощи оказывались ос-татками бывших дворянских усадеб или старых сельских парков, хотя в отдельных случаях заросший липовый парк с активным возобновлением молодых деревьев, влажным крупнотравьем и практически сомкнутым пологом мощных крон может выглядеть как естественное насаждение. Однако опытный глаз найдет отли-чия между культурными насаждениями и «дикой» рощей: в пар-ках боковые ветви лип в нижней части ствола обычно обрезали до их естественного выпадения, ибо в последнем случае на месте отпавшей ветви возникали глубокие дупла, которые могли приве-сти к заболеванию и ранней гибели дерева. В отличие от липы и дуба клен платановидный всегда остается деревом второго яруса и практически не образует собственных насаждений. Способность клена к восстановлению на вырубках (и вообще при осветлении полога леса) поразительна — встречают-ся участки леса, где одновозрастный кленовый подрост достигает густоты нескольких экземпляров на квадратный метр. В. И.Турма-нина [48] считает, что экспансия клена происходит все последнее столетие.

Этот же автор полагает, что для вяза XX в. стал роковым, оба схожих по экологии вида этого рода: вяз гладкий и вяз шершавый — скорее всего проникли в естественные древостой из парковых лан-дшафтов, однако в последние десятилетия вязы гибнут вследствие распространения грибкового заболевания — так называемой гол-ландской болезни вяза.

Ясень также весьма активно заполняет окна во втором ярусе древостоя хвойно-широколиственных лесов. Обильная поросль ясеня близи материнских деревьев объясняется корнеотпрыско-вым возобновлением этой породы.

Еще одним характерным признаком хвойно-широколиствен-ных лесов является присутствие так называемой неморальной сви-ты, в которую входят кустарники и травы — спутники широко-лиственных древостоев. Из кустарников наиболее типична лещина (орешник), нередко образующая заросли высотой до 5 м и даже формирующая третий ярус в елово-широколиственных лесах. Ви-дов трав, относимых к неморалам, довольно много, большинство из них, по мнению В. И.Турманиновой, когда-то входили в свиту дуба и липы, но в дальнейшем при деградации древостоев после-дних смогли пережить неблагоприятные условия и оторвались от своих средообразователей. К таким растениями относится широко распространенный практически на всем севере ЕТР ландыш. Точ-но также ветреница дубравная, перелеска, чина весенняя, звезд-чатки, злаки перловник и бор развесистый сегодня прекрасно чувствуют себя и в типичных южно-таежных травяно-кисличных ельниках, без всякой примеси широколиственных пород (ельники неморальные).

К дубравным видам, и сейчас сохраняющим прочную связь с широколиственным породами, относятся копытень, пролесник многолетний, подмаренник душистый, лютик кашубский и не-которые другие.

Ландшафты зоны хвойно-широколиственных лесов чрезвычайно динамичны, что обусловлено особыми свойствами биоты. Древе-сные породы, составляющие биоценозы хвойно-широколиствен-ных лесов, обладают различной долговечностью и темпами роста. Наиболее долговечна липа, которая при благоприятных условиях доживает до 250 — 280 лет. Еловые древостой могут находиться в здоровом состояния (без признаков распада) вплоть до 170 — 200лет. Дуб менее долговечен, так как находится у северных пределов своего ареала — деревья 200-летнего возраста, как правило, сухо-вершинные и имеют гнилую сердцевину.

Породы второго яруса: вяз, клен, ильм — редко достигают воз-раста 120 лет, причем все старые деревья бывают поражены моро-зобойными трещинами. Незначительное число деревьев погибает, так и не достигнув зрелого возраста. Наименее долговечны береза (100 лет), осина (80 — 90 лет), ольха (70 лет).

Понятно, что совместное существование столь разных видов в одном сообществе возможно только благодаря куртинному их размещению: округлые куртины господствующих пород мозаич-но чередуются в ландшафте, все прочие породы: дуб, вяз, береза, рябина — разбросаны одиночными деревьями в просветах (ок-нах) между куртинами. Куртинность леса является коренным свойством биоты хвойно-широколиственных ландшафтов и вы-ражается наиболее четко на участках давно не подвергавшихся вырубкам.

Контрольные вопросы и задания

1. В табл. 2.2 дан ключ к определению урочищ сосновых лесов на пес чаных и супесчаных почвах водно-ледниковых, древнеаллювиальных рав нин и надпойменных террас для центра Русской равнины. Проанализи руйте логику использования ключа и сопоставьте описания биогеоцено зов с приведенными ниже названиями урочищ: сосняк лишайниковый, сосняк бруснично-зеленомошный, сосняк молиниевый, сосняк-чернич ник, сосняк багульниково-сфагновый, сосняк пушицево-сфагновый, сосняк-долгомошник, сосняк орляковый, сосняк вересковый, сосняк овсяницевый.Заполните ячейки.

2. Заполните ячейки табл. 2.3, относящиеся к характеристике напо чвенного покрова биогеоценозов в ключе для определения урочищ сме шанных сосновых лесов центра Русской равнины.

Характеристики напочвенного покрова:

• брусника по сплошному покрову мхов, дрок, черника, орляк, вей-

ник;

• моховой покров из мхов-долгомошников с пятнами сфагнума, брус ника, _ голубика;

• травяной покров густой с господством тростника, осок, часто —

папортники, хвощ, вербейники;

• травостой разреженный: овсяница овечья, кошачья лапка, иногда —

лишайники;

• сплошной покров черники, молиния, брусника, моховой покров из

зеленых мхов;

• в травостое осоки, ситник, голубика, подбел, вахта, сабельник.

3. Используя характеристики экологических рядов, составьте само-стоятельно ключ для определения урочищ еловых лесов подзоны южной тайги для центра Русской равнины.