Желудочное пищеварение у жвачных

Пищеварение в рубце. Физиологическое значение микрофлоры

и микрофауны преджелудков

Желудок жвачных сложный многокамерный, включает четыре отдела - рубец, сетку, книжку и сычуг. Первые три отдела называют преджелудками, а сычуг - выполняет функцию однокамерного железистого желудка. Слизистая оболочка преджелудков покрыта плоским многослойным эпителием и не содержит секреторных пищеварительных желез.

Корм в рубце переваривается под действием микроорганизмов – бактерий, простейших и грибков. Преобразуя питательные вещества кормов в структуры собственного тела, микроорганизмы после гибели и прохождения в сычуг и кишечник, сами служат для организма животного важнейшим источником питания. В сутки взрослые животные за счет микроорганизмов могут получать до 100 г полноценного белка и удовлетворять свою суточную потребность в нем на 20-30%. Под действием микроорганизмов в преджелудках расщепляется 95% сахаров и крахмала, 70% клетчатки (30% в толстом кишечнике) и 40-80% протеина.

Б а к т е р и и. Бактериальная масса составляет около 10% сухого вещества содержимого преджелудков. Концентрация микрофлоры в содержимом рубца весьма велика – 10⁹-10¹¹ бактерий в 1 мл. Число их видов достигает 150.

По форме различают палочки, кокки, спирохеты, вибрионы; по среде обитания это в основном облигатные или факультативные анаэробы. По используемому субстрату их классифицируют следующим образом:

а) целлюлозолитические – активно расщепляющие клетчатку;

б) протеолитические – расщепляющие азотсодержащие вещества;

в) липолитические – расщепляющие липиды и вызывающие гидрирование и изомеризацию жирных кислот.

В зависимости от конечного продукта жизнедеятельности выделяют молочнокислые бактерии, сбраживающие сахара (глюкозу, мальтозу, галактозу, сахарозу), метаногенные и др. бактерии.

Расщепляя растительные корма бактерии синтезируют вещества собственного тела, аминокислоты, гликоген, микробиальные липиды, витамины группы В (тиамин, рибофлавин, никотиновую кислоту, фолиевую кислоту, биотин, цианкобаламин и др.), а также жирорастворимый витамин К (филохинон). Поэтому взрослые жвачные при сбалансированном кормлении не нуждаются в добавлении этих витаминов в рацион, но молодняк, у которого рубец еще не функционирует, должен получать их с кормом.

В рубце также обитают гнилостные, маслянокислые микробы, энтерококки, стафилококки, диплококки, псевдомонас, бактериофаги. Между отдельными видами бактерий существуют различные формы взаимоотношений (симбиоз, антагонизм, кооперация), что формирует микробную экосистему преджелудков.

П р о с т е й ш и е. Микрофауна преджелудков представлена реснитчатыми и равнореснитчатыми инфузориями (около 50 видов). Общее их количество более 10⁹ в 1 мл содержимого.

Заселение простейшими преджелудков происходит постепенно, в начале потребления грубого корма. У ягнят ресничные инфузории появляются на 8-12-й день, у телят – позднее. Количество и видовой состав инфузорий в содержимом рубца зависит от условий питания животных.

В процессе жизни инфузории измельчают и разрыхляют частицы корма, ферментируют сахара, накапливают полисахариды, участвуют в азотистом обмене. В них содержится около 20% азота, тогда как в бактериях – 12%. Они синтезируют незаменимые аминокислоты. Белок простейших имеет высокую биологическую ценность.

Г р и б к и. Имеющиеся в содержимом рубца грибки (дрожжи, плесени, актиномицеты обладают целлюлозолитической активностью, сбраживают сахара, синтезируют гликоген, аминокислоты, витамины группы В.

Переваривание клетчатки и углеводов

В рубце клетчатка под влиянием целлюлозолитических бактерий, которые выделяют ферменты целлюлазу и целлобиазу расщепляется до моносахаридов. Крахмал занимает второе место после клетчатки в углеводном питании жвачных животных. Скорость переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств. Сбраживая сахара, бактерии выделяют продукты его превращения - летучие жирные кислоты (ЛЖК): уксусную (45-76%), пропионовую (12-29%), масляную (6-19%), валериановую (0,6-3,3%), муравьиную (0-5,0%). За сутки в среднем образуется до 4-х литров ЛЖК. Корма растительного происхождения, с большим содержанием клетчатки (сено), активируют образование уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные - уксусной и масляной. Всосавшиеся кислоты используются организмом для энергетических и пластических целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, пропионовая - участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масляная - используется как энергетический материал и для синтеза тканевого жира. При сбалансированном рационе концентрация ЛЖК в рубце крупного рогатого скота колеблется от 6 до 14 мг/100 мл и у овец от 5 до 15 мг/100мл.

Переваривание белка

Растительные протеины, поступившие в рубец расщепляются ферментами протеолитических микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака. Значительная часть аммиака путем диффузии из крови через стенку рубца вновь возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене. Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериального белка. Для этой цели можно использовать и небелковый азот. В основе усвоения азота небелковых соединений (мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мочевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который используется ими для дальнейших синтетических процессов. Скармливание мочевины не вызывает осложнений, если дозы ее не слишком высоки. В рубце также происходит всасывание аммиака в кровь и он поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выделяется с мочой, а частично со слюной. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхождения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкопереваримых углеводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может быть полностью использован микроорганизмами, это вызывает нарушения функций почек и печени.

Переваривание липидов

Количество липидов в рационе жвачных обычно невелико. Растительные жиры содержат до 70% ненасыщенных жирных кислот. Под влиянием ферментов липолитических бактерий жиры в рубце подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в рубце подвергается сбраживанию с образованием, пропионовой кислоты. Жирные кислоты частью используются для синтеза липидов микробных тел, частью поступают в другие отделы пищеварительного тракта.

Пищеварение в сетке

Сетка - сортировочный орган. Между сеткой и преддверием рубца имеется складка, которая во время сокращения рубца частично закрывает отверстие между ними. Через это отверстие в сетку из рубца проникает только измельченная, разжиженная масса, в значительной степени обработанная и переваренная, а крупные частицы остаются в рубце для дальнейшей механической, биологической и химической обработки. При сокращении сетки поступившая в нее масса переходит в книжку. Инородные тела, проглоченные с пищевым комом, большей частью задерживаются в сетке.

Пищеварение в книжке

Книжка служит фильтром, между ее листочками задерживаются недостаточно измельченные частицы корма. В этом отделе переваривается до 20% клетчатки, всасывается до 70% поступивших в книжку кислот, происходит интенсивное всасывание воды.

Пищеварение в сычуге

Тонко измельченная и подвергнутая микробиальному гидролизу масса поступает из книжки в сычуг, где на нее действуют ферменты сычужного сока представляющего собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции, содержащую ферменты - пепсин, реннин, липазу. Сычужный сок выделяется непрерывно у коров до 40 л в сутки. Прием корма увеличивает соковыделение. Непрерывность секреции сычужного сока поддерживается раздражением механо-хеморецепторов сычуга содержимым и интерорецептивными влияниями, поступающими из преджелудков. В регуляции секреции сока участвуют те же факторы, что и у животных с однокамерным желудком. Количество и ферментный состав сока зависит от вида скармливаемого корма и подготовки его к скармливанию.

Моторная функция преджелудков

Моторика обеспечивает перемешивание, дополнительное измельчение содержимого преджелудков и эвакуацию его в сычуг. Создаются благоприятные условия для жизнедеятельности микрофлоры. Цикл сокращения начинается с сетки, затем последовательно переходит на преддверие, дорсальный и вентральный мешки рубца, затем на каудодорсальный и каудовентральный выступы. Продолжительность цикла около 1 мин. Прием корма усиливает моторику. У крупного рогатого скота средняя частота сокращений рубца (руминация) за 5 мин в состоянии покоя после 10-12 часового перерыва в кормлении составляет 8-8,5. После кормления частота сокращений рубца достигает у крупного рогатого скота 8-12 в течение 5 мин. Руминация у овец составляет 3-6 и у коз 2-4 в течение 2 мин.

Если сокращения усилены - это называют гипертонией преджелудков, если ослаблены (но улавливаются) – гипотонией, если отсутствуют – атонией.

Во время приема корма, жвачки и при условнорефлекторном пищевом возбуждении происходит выраженное учащение сокращений сетки, рубца и книжки. Блуждающий нерв при возбуждении усиливает сокращение преджелудков. Двухсторонняя перерезка блуждающих нервов вызывает атонию преджелудков. Моторная деятельность преджелудков снижается в ночное время, особенно в период сна.

При наполнении преджелудков содержи­мым усиливается их моторная деятельность, а при наполнении сычуга, тонкого и даже толстого отделов кишечника отмечают торможение сокращений сетки, рубца и книжки и уменьшение эвакуации содер­жимого. Моторная деятельность преджелудков зависит от физических и химических свойств их содержимого, грубые корма усиливают моторику.

Поедание жвачными животными в избытке кормов, способных к быстрому сбраживанию (клевер, люцерна) вызывает тимпанию – переполнение рубца газами, которые не отрыгиваются. Если в этом состоянии животному не будет оказана лечебная помощь, оно может погибнуть.

Физиология жвачки

Жвачные животные заглатывают корм практически не пережевывая его. Затем, после определенной степени наполнения рубца кормом, наступает жвачка. Отрыгивание корма, его пережевывание и вторичное проглатывание составляют жвачный процесс. Время, в течение которого животное многократно пережевывает отрыгиваемый корм, называется жвачным периодом или циклом. Жвачка проявляется периодически и является необходимым условием для измельчения и дальнейшего переваривания грубых кормов. Она обычно начинается вскоре после окончания приема корма, когда он в рубце подвергнется размягчению и разжижению. В течение суток бывает 4-8 жвачных периодов, каждый из которых продолжается по 30-60 минут. Чаще всего жвачный процесс наступает при полном покое животных, когда они лягут.