double arrow

Желудочное пищеварение у молодняка жвачных

Молодняк жвачных рождается с недоразвитыми преджелудками; у теленка рубец, сетка и книжка, вместе взятые, примерно равны размеру сычуга. В первые месяцы жизни теленка преджелудки растут быстро. К 3-месячному возрасту они в 4 раза больше сычуга, а к 6-месячному у телят устанавливается тип пищеварения, как у взрослых жвачных.

В первые дни после рождения, в пищеварительных соках новорожденного еще невелико содержание ферментов, переваривание идет за счет ферментов содержащихся в молоке и молозиве матери. У телят в период выпаивания молоком, основные пищеварительные процессы идут в сычуге и кишечнике. В сычужном соке содержится много фермента химозина. В этот период большое значение имеет пищеводный желоб. Во время питья молока и воды или акта сосания края (губы) желоба смыкаются и образуют трубку, составляющую как бы продолжение пищевода. Емкость пищеводного желоба очень мала, поэтому молоко может проходить по нему в сычуг только небольшими порциями. Смыкание губ пищеводного желоба – это рефлекторный акт, возникающий при раздражении рецепторов языка и глотки в момент глотания. Центр рефлекса пищеводного желоба находится в продолговатом мозге. Центробежные импульсы передаются по блуждающим нервам (после их перерезке рефлекс исчезает).

Особенностями пищеварения у новорожденных телят являются также отсутствие жвачного периода до 3-недельного возраста, высокая проницаемость кишечного гистохимического барьера в первые 24-36 часов после рождения, что создает условия для прохождения в кровь и лимфу в неизменном виде содержащихся в молозиве иммуноглобулинов и лейкоцитов (формирование колострального иммунитета).

Переход содержимого из желудка в кишечник

Эвакуация содержимого из желудка в кишечник осуществляется небольшими порциями через пилорический сфинктер. Быстрота перехода корма зависит от степени его обработки в желудке, консистенции, химического состава, реакции, осмотического давления и пр. Быстрее эвакуируются углеводистые корма. Жирная пища задерживается более длительное время, что, по мнению некоторых авторов, связано с образованием в кишечнике энтерогастрона. Измельченное, кашицеобразное, теплое, изотоническое содержимое переходит в кишечник быстрее. При наполнении двенадцатиперстной кишки, переход следующей порции из желудка задерживается до продвижения содержимого вниз по кишечнику. Переход содержимого из желудка в кишечник осуществляется благодаря координированной функции моторики желудка и кишечника, сокращений и расслаблений пилорического сфинктера, что осуществляется под влиянием ЦНС, местных интрамуральных рефлексов, НСl и энтеральных гормонов.

Пищеварение в кишечнике

Поступающее небольшими порциями, из желудка в кишечник содержимое подвергается в нем дальнейшим процессам гидролиза под действием секретов поджелудочной железы, кишечника и желчи. Наибольшее значение в кишечном пищеварении имеет сок поджелудочной железы.

Поджелудочный сок - бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции (рН 7,5-8,5). Неорганическая часть сока представлена солями натрия кальция, калия, карбонатами, хлоридами и др. В состав органических веществ входят ферменты для гидролиза белков, жиров, углеводов и многообразные другие вещества.

Белки расщепляются протеолитическими ферментами, действующими на пептидные связи белков с освобождением аминокислот. Профермент панкреатического сока трипсиноген переводится в активную форму трипсин под влиянием энтеропептидазы (энтерокиназы) кишечного сока. Трипсин в свою очередь активирует химотрипсиноген - в химотрипсин, прокарбоксипептидазу А и В в карбоксипептидазу А и В, проэластазу - в эластазу.

Панкреатическая липаза гидролизует жиры до моноглицеридов и жирных кислот. Фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды до жирных кислот. Действие липазы усиливается в присутствии желчи и ионов кальция.

Амилолитический фермент (панкреатическая альфа-амилаза) расщепляет крахмал и гликоген до ди- и моносахаридов. Дисахариды далее расщепляются мальтазой и лактазой до моносахаридов.

С целью предохранения поджелудочной железы от самопереваривания те же секреторные клетки вырабатывают и ингибитор трипсина. Поджелудочный сок у собак выделяется периодически - при приеме корма, а у сельскохозяйственных животных - непрерывно.

В механизме выделения панкреатического сока различают слабовыраженную, непродолжительную сложнорефлекторную фазу, связанную с действием вида и запаха корма и его приемом, в результате чего непрерывная секреция сока увеличивается. Различают также кишечную фазу, которую вызывают и поддерживают рефлекторные влияния химуса на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и гормоны - секретин, панкреозимин, инсулин, простогландины.

Секрецию панкреатического сока тормозят - глюкагон, кальцитонин, соматостатин, адреналин.

Желчь, ее состав и значение

Желчь является секретом и экскретом гепатоцитов. У травоядных животных желчь зеленого цвета, а у плотоядных - красно-желтого. Различают печеночную желчь, находящуюся в желчных протоках с плотностью 1,010-1,015 и рН 7,5-8,0 и пузырную желчь, которая вследствие всасывания в желчном пузыре части воды приобретает более темный цвет, плотность ее достигает 1,026-1,048 и рН-6,5-5,5. В состав пузырной желчи входят 80-86% воды, холестерин, нейтральные жиры, мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, витамины А, В, С, небольшое количество ферментов - амилаза, фосфатаза, протеаза и др. Желчные пигменты (билирубин и биливердин) являются продуктами превращений гемоглобина при распаде эритроцитов. Они и придают желчи соответствующую окраску. В желчи плотоядных больше билирубина, а травоядных - биливердина. Истинным секретом гепатоцитов являются желчные кислоты - гликохолевая и таурохолиевая.

Значение желчи:

1. Желчь эмульгирует жиры, превращая их в мелкодисперсную систему и этим создает благоприятные условия для их гидролиза.

2. Обеспечивает всасывание жирных кислот. В кишечнике желчные кислоты соединяются с жирными кислотами образуя так называемые мицеллы, в составе которых жиры поступают в эпителиоциты кишечника. Кроме того, желчь способствует всасыванию жирорастворимых витаминов.

3. Участвует в нейтрализации НСI и этим прекращает функцию пепсина, а создает условия для действия трипсина.

4. Желчь усиливает гидролиз белков и углеводов за счет активирования протео- и амилолитических ферментов.

5. Активизирует моторику желудка и кишечника, секрецию поджелудочного, кишечного соков, желудочной слизи.

6. Оказывает бактериостатическое действие на гнилостную микрофлору.

Секреторная функция кишечных желез

Кишечный сок вырабатывается бруннеровыми, либеркюновыми железами и другими клетками слизистой оболочки тонкой кишки. Сок представляет собой мутную, вязкую жидкость специфического запаха, состоящую из плотной и жидкой частей. Образование плотной части сока происходит морфонекротическим (голокриновым) типом секреции, связанным с отторжением, слущиванием кишечного эпителия. Жидкая часть сока образуется водными растворами органических и неорганических веществ.

В кишечном соке более 20 пищеварительных ферментов. Они действуют на продукты уже подвергнувшиеся действию ферментов желудка и поджелудочной железы. В соке имеются пептидазы - аминополипептидазы, дипептидазы и др., объединенные под общим названием - эрипсины. Расщепление нуклеотидов и нуклеиновых кислот осуществляется ферментами нуклеотидазой и нуклеазой. Липолитическими ферментами кишечного сока являются - липаза, фосфолипаза; амилолитическими - амилаза, лактаза, сахараза, гамма-амилаза. Важными ферментами кишечного сока являются щелочная и кислая фосфатаза, энтерпептидаза. Кишечные ферменты завершают гидролиз промежуточных продуктов питательных веществ. Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной активностью.

Секреция кишечного сока происходит непрерывно. Рефлекторные влияния с рецепторов ротовой полости выражены слабо и только в краниальных отделах тонкого кишечника. Секреция увеличивается при действии на слизистую оболочку механических и химических раздражений химусом, что происходит с участием интрамуральных нервных образований и ЦНС. Блуждающие нервы, ацетилхолин, энтерокринин, дуокринин стимулируют секрецию сока. Симпатические нервы и адреналин - тормозят соковыделение.

В тонком кишечнике наряду с полостным пищеварением, осуществляемым соками и ферментами поджелудочной железы, желчи и кишечного сока происходит мембранный или пристеночный гидролиз питательных веществ. При полостном пищеварении осуществляется начальный этап гидролиза и расщепляются крупномолекулярные соединения (полимеры), а при мембранном пищеварении завершается гидролиз питательных веществ с образованием более мелких частиц доступных для их всасывания. Полостной гидролиз составляет 20-50%, а мембранный 50-80%. Мембранному пищеварению способствует структура слизистой оболочки кишечника, которая кроме ворсинок имеет огромное количество и микроворсинок образующих своеобразную щеточную кайму. Слизь, выделяемая бокаловидными клетками создает на поверхности щеточной каймы мукополисахаридную сеть - гликокаликс, который препятствует проникновению в просвет между ворсинками крупных молекул питательных веществ и микробов, поэтому мембранный гидролиз происходит в стерильных условиях. Ферменты, осуществляющие мембранный гидролиз или адсорбируются из химуса, это ферменты поджелудочного сока (a-амилаза, липаза, трипсин), или ферменты синтезируемые в кишечных эпителиоцитах и фиксированные на мембранах ворсинок, находясь с ними в структурно связанном состоянии. Таким образом, пристеночное пищеварение является заключительным этапом гидролиза питательных веществ и начальным этапом их всасывания через мембраны эпителиоцитов.

Двигательная функция кишечника обеспечивает перемешивание его содержимого с пищеварительными соками и соприкосновение большей части химуса со слизистой оболочкой, благодаря чему создаются лучшие условия для полостного, мембранного гидролиза питательных веществ и их всасывания. Моторика кишечника, кроме того, обеспечивает передвижение содержимого в аборальном направлении. В кишечнике различают четыре основных типа сокращений:

1. Ритмическая сегментация возникает вследствие ритмического чередования (8-10 раз в минуту) участков сокращения кольцевых мышц с образованием сегментов - с участками расслабления между ними. В следующий момент ранее сокращенные кольцевые мышцы расслабляются, а перетяжки образуются на соседних участках.

2. Перистальтические сокращения характеризуются образованием перетяжки, расположенной выше отдельной порции химуса и волнообразным ее распространением в аборальном направлении при одновременном перемешивании и продвижении химуса. В кишечнике могут возникать такие волны различной силы и распространятся на разные расстояния по кишечнику.

3. Антиперистальтические сокращения, выраженные у птиц, распространяются в краниальном направлении.

4. Маятникообразные движения осуществляются за счет сокращения кольцевого и продольного слоев мышц, обеспечивающих колебание участка кишечной стенки то вперед, то назад, что совместно с ритмической сегментацией создают хорошие условия для перемешивания химуса.

Кроме того, присутствуют тонические сокращения. Они характеризуются длительным тонусом гладких мышц кишки, на фоне которых происходят и другие виды сокращений кишечника.

На моторику кишечника оказывают стимулирующее влияние механические и химические раздражения химусом слизистой оболочки кишечника. Нервная регуляция моторики осуществляется интрамуральной нервной системой и ЦНС.

Блуждающие и симпатические нервы, в зависимости от их исходного функционального состояния, могут возбуждать или тормозить моторную деятельность кишечника, т.к. в них проходят разные волокна. Парасимпатические нервы, как правило, возбуждают, а симпатические - тормозят сокращения кишечника. Влияние разнообразных эмоций, словесных раздражений свидетельствуют о роли высших отделов ЦНС (гипоталамуса и коры головного мозга) в регуляции моторики пищеварительного тракта. Определенное действие оказывают разнообразные химические вещества. Ацетилхолин, гистамин, серотонин, гастрин, энтерогастрин, окситоцин и др. стимулируют, а адреналин, гастрон, энтерогастрон - тормозят моторику кишечника.

Пищеварение в толстом кишечнике

К толстому кишечнику относятся слепая, ободочная и прямая кишки. Химус тонкого кишечника каждые 30-60 с небольшими порциями через илеоцекальный сфинктер поступает в толстый отдел. При наполнении слепой кишки сфинктер плотно закрывается. В слизистой оболочке толстого кишечника нет ворсинок. Имеется большое количество бокаловидных клеток вырабатывающих слизь. Сок выделяется непрерывно под влиянием механических и химических раздражений слизистой оболочки. Гидролиз питательных веществ осуществляется как за счет своих ферментов, так и энзимов, приносимых сюда с содержимым тонкого отдела кишечника. Особенно большое значение в пищеварительных процессах толстого кишечника принимает микрофлора, которая находит здесь благоприятные условия для своего обильного размножения. У жвачных животных как отмечалось, клетчатка расщепляется главным образом в преджелудках, а у животных с однокамерным желудком, особенно у лошадей, это происходит в слепой кишке, которую иногда называют “вторым желудком”, объемом более 30 л. В слепой кишке лошади под влиянием микрофлоры переваривается до 50% клетчатки и около 40% белка. В результате сбраживания клетчатки образуются ЛЖК. Наряду с клетчаткой бактерии гидролизуют и другие углеводистые корма.

Дефекация - освобождение, опорожнение нижних отделов толстого кишечника от непереваренных остатков (экскрементов). Заполнение прямой кишки каловыми массами вызывает растяжение ее стенок. Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферентным нервным путям передаются в спинномозговой центр дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим путям идут к сфинктерам, которые расслабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки и осуществляется акт дефекации.

Всасывание

Всасывание - сложный физиологический процесс, обеспечивающий проникновение питательных веществ через клеточные мембраны и поступление их в кровь и лимфу. Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью. В ротовой полости всасывание незначительно, вследствие кратковременности пребывания здесь корма и низкой всасывательной способности слизистой оболочки. В желудке всасываются вода, алкоголь, небольшое количество солей, аминокислот, моносахаридов. У жвачных животных в преджелудках всасываются почти все летучие жирные кислоты. Основным отделом всасывания всех продуктов гидролиза является тонкий отдел кишечника, где исключительно высокая скорость переноса питательных веществ. Этому способствует особенность строения слизистой оболочки, заключающаяся в том, что на всем протяжении имеются складки и огромное количество ворсинок, значительно увеличивающих всасывательную поверхность. Кроме того, каждая эпителиальная клетка содержит микроворсинки, благодаря которым всасывательная поверхность дополнительно увеличивается в сотни раз. Особенности строения ворсинок дают возможность проникать питательным веществам через своеобразные фенестры (окошки). Транспорт макромолекул может осуществляться путем фагоцитоза и пиноцитоза, но в пищеварительном тракте всасываются в основном микромолекулы и их всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ с участием процессов диффузии, осмоса и фильтрации. Активный транспорт происходит с участием специальных переносчиков и энергетических затрат, выделяемых макроэргами. Субстрат (питательные вещества) вступает в соединение с мембранным белком - переносчиком, образуя комплексное соединение, которое перемещается к внутреннему слою мембраны и распадается на субстрат и белок - носитель. Субстрат поступает к базальной мембране и далее в соединительную ткань, кровеносные или лимфатические сосуды. Освободившийся белок - переносчик возвращается на поверхность апикальной мембраны за новой порцией субстрата.

Всасыванию в кишечнике способствует и сокращение ворсинок, благодаря чему, в это время из их лимфатических и кровеносных сосудов выдавливается лимфа и кровь. При расслаблении ворсинок в сосудах образуется слегка отрицательное давление, способствующее насасыванию в них питательных веществ. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ и гормон вилликинин, вырабатываемый в слизистой 12-перстной и тощей кишок.

Всасывание в толстом кишечнике незначительно, здесь всасываются вода, в небольших количествах аминокислоты, глюкоза, на чем и основано применение в клинической практике глубоких питательных клизм.

Всасывание воды осуществляется по законам осмоса, поэтому она легко может проходить из кишечника в кровь и обратно - в химус кишечника. Основное всасывание воды происходит в кишечнике, а у жвачных животных, интенсивнее всасывается вода в рубце и сетке. У коров вместе с пищеварительными соками выделяется до 180 л воды, которая почти полностью всасывается в кишечнике.

Всасывание минеральных веществ проходит путем как пассивного, так и активного транспорта. Из гипотонических растворов соли всасываются легче, путем пассивного их транспорта. Всасывание различных минеральных веществ происходит избирательно и с неодинаковой скоростью, что зависит от их растворимости в пищеварительных соках и соединения с органическими веществами. Наиболее быстро всасывается калий, затем натрий, кальций и магний. Большинство микроэлементов всасывается в виде неорганических и органических соединений.

Всасывание углеводов в тонком кишечнике происходит в виде моносахаридов - глюкозы, фруктозы и галактозы. Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза. Всасывание глюкозы с участием переносчиков облегчается в присутствии ионов натрия.

Всасывание белков. Белки всасываются через мембраны эпителиальных клеток в виде пептидов и аминокислот с участием белков - переносчиков и ионов натрия. Некоторые белки всасываются без расщепления. К таким белкам относятся белки молозива, благодаря чему новорожденные животные получают готовые иммунные тела, участвующие в создании колострального иммунитета новорожденных.

Всасывание жиров. Жиры расщепляются до моноглицеридов и жирных кислот. Всасывание последних происходит с участием желчных кислот. Жирные кислоты связанные с желчными кислотами на 30 % поступают в кровь и на 70 % в лимфу. Из поступивших в эпителиоциты моноглицеридов и жирных кислот в эндоплазматическом ретикулеме происходит ресинтез триглицеридов с последующим образованием хиломикронов (мельчайших жировых частиц покрытых липопротеиновой оболочкой). Хиломикроны поступают в лимфу и далее через грудной лимфатический проток в кровь, а при необходимости в жировые депо. Небольшое количество всосавшегося в кишечнике жира может поступать сразу в кровь и далее в легкие, где он поглощается гистиоцитами. При распаде этого жира выделяется тепловая энергия, идущая на согревание вдыхаемого воздуха.

На всасывание питательных веществ оказывает влияние нервные и гормональные факторы. Рефлекторная регуляция всасывания осуществляется при участии разнообразных рецепторов пищеварительного тракта, дающих информацию ЦНС о всей секреторно-ферментативной, двигательной и других функций органов пищеварения с которыми тесно связана и всасывательная деятельность пищеварительного тракта. В гуморальном звене регуляции участвуют гормоны надпочечников, поджелудочной, щитовидной, паращитовидной желез и задней доли гипофиза.

Контрольные вопросы: 1. В чем заключается сущность пищеварения? 2. Назовите виды обработки корма в пищеварительном тракте. 4. Какие функции выполняет пищеварительная система в организме? 5. Каковы особенности приема корма и его пережевывания у различных видов сельскохозяйственных животных? 6. Опишите нейро-гуморальный механизм регуляции слюноотделения. 7. Каково физиологическое значение слюны? 8. Опишите глотание как сложнорефлекторный процесс. 9. Опишите механизм перехода содержимого из желудка в кишечник. 10. Назовите ферменты желудочного сока, как они действуют на субстраты. 11. Какова роль соляной кислоты в желудочном пищеварении? 12. Назовите преджелудки жвачных и выполняемые ими функции. 13. Каково значение жвачки и жвачных периодов? 14. Каковы особенности пищеварения у молодняка жвачных, в чем значение пищеводного желоба? 15. Опишите моторику преджелудков жвачных и механизм ее регуляции. 16. Какие микроорганизмы входят в состав содержимого рубца? 17. В чем значение рубцовой микрофлоры? 18. Как происходит переваривание клетчатки, крахмала и белков в преджелудках жвачных? 19. Что входит в состав желчи и каковы ее физико-химические свойства? 20. В чем заключается значение желчи? 21. В чем заключается секреторная функция кишечных желез? 22. Назовите виды моторики кишечника. 23. Каковы особенности пищеварения в толстом отделе кишечника? 24. В чем заключается сущность всасывания и как всасываются различные вещества?



Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



Сейчас читают про: