Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – система уплощенных, трубчатых, везикулярных структур, ограниченных мембраной. Название обусловлено тем, что её многочисленные элементы (цистерны, трубочки, пузырьки) образуют единую, непрерывную трехмерную сеть.
Степень развития ЭПС варьирует в различных клетках, и даже в разных участках одной и той же клетки, и зависит от функциональной активности клеток.
Различают две разновидности ЭПС (рис.4):
• гранулярную ЭПС (грЭПС) и
• гладкую, или агранулярную ЭПС (аЭПС), которые связаны между собой в переходной области.
Рис.4.
Гранулярная ЭПС образована мембранными трубочками и уплощенными цистернами, на наружной (обращенной в сторону гиалоплазмы) поверхности которых расположены рибосомы. Прикрепление рибосом происходит благодаря интегральным рецепторным белкам мембран грЭПС – рибофоринам. Эти же белки формируют гидрофобные каналы в мембране грЭПС для проникновения синтезированной белковой цепочки в просвет цистерн.
Основная функция грЭПС: сегрегация (отделение) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы.
Таким образом, грЭПС обеспечивает:
• биосинтез белков, предназначенных для экспорта из клетки;
• биосинтез ферментов лизосом
• биосинтез мембранных белков.
Белковые молекулы накапливаются внутри просвета цистерн, приобретают вторичную и третичную структуру, а также подвергаются начальным посттрансляционным изменениям – гидроксилированию, сульфатированию, фосфорилированию и гликозилированию (присоединение к белкам олигосахаридов с образованием гликопротеинов).
ГрЭПС присутствует во всех клетках, но в наибольшей степени эта сеть развита в клетках, специализирующихся на белковом синтезе, таких как, клетки поджелудочной железы, вырабатывающих пищеварительные ферменты; фибробласты соединительной ткани, синтезирующих коллаген; плазматические клетки, продуцирующих иммуноглобулины. В этих клетках элементы грЭПС образуют параллельные скопления цистерн; при этом просвет цистерн часто расширен. Для всех этих клеток характерна выраженная базофилия цитоплазмы в области расположения элементов грЭПС.
Агранулярная ЭПС представляет собой трехмерную сеть мембранных трубочек, канальцев, пузырьков, на поверхности которых рибосомы отсутствуют.