Врождённая деятельность организма

1. Характеристика врожденных форм поведения. Таксисы. Врожденные формы поведения составляют не одну какую-то четко ограниченную категорию, а разнородную совокупность реакций, наследуемых вместе со специфическими нервными связями. Благодаря их наличию дан­ный конкретный стимул будет вызывать одну и ту же реакцию. Эти формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поко­лений путем их оценки важности для выживания вида в целом. Фонд врож­денных реакций организма данного вида сформирован эволюцией таким об­разом, чтобы живому существу, появившемуся на свет и не имеющему предшествующего опыта, был присущ первичный набор адаптивных пове­денческих реакций. Другая важная особенность врожденного поведения за­ключается в экономном использовании нервных путей, так как не предъявля­ет больших требований к высшим отделам мозга.

Существует градация сложности врожденных поведенческих реакций, отражающих сложность нервных путей, участвующих в их осуществлении. В сравнительно-физиологическом ряду животных наблюдается тенденция ус­ложнения врожденных форм поведения от их элементарных проявлений (таксисы) до весьма сложных форм генетически детерминированного пове­дения, к которым относят различные формы инстинктов.

Таким образом, к врожденным формам поведения относятся таксисы, безусловные рефлексы и инстинкты.

Наиболее простой формой врожденного поведения являются таксисы. Таксис — это направленное движение всего организма в целом, вызванное внешним стимулом. Оно может быть направлено в сторону стимула (поло-

жительный таксис), в противоположную сторону (отрицательный таксис) и под определенным углом по отношению к стимулу.

Таксисы классифицируются в соответствии с природой стимула. Раз­личают:

• фототаксис - отражает чувствительность к свету;

• хемотаксис - отражает чувствительность к определенным химическим соединениям;

• аэротаксис - отражает чувствительность к кислороду;

• геотаксис - отражает чувствительность к силе тяжести и т.д.

С помощью таксисов организмы, не имеющие сформированной нерв­ной системы, способны ориентироваться в пространстве, «запоминать» осо­бенности обстановки и т.д.

Безусловный рефлекс - это относительно постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма или от­дельных его частей на внутренние или внешние раздражители, осуществ­ляемая при посредстве центральной нервной системы. Безусловный рефлекс формируется в постнатальном онтогенезе под влиянием и при взаимодейст­вии с различными формами обучения.

Термин безусловный рефлекс был введен И.П. Павловым для обозна­чения рефлексов, безусловно возникающих при действии адекватных раз­дражителей на определенное рецептивное поле. Наличие безусловных реф­лексов обеспечивает приспособление организма к относительно постоянным мало изменяющимся условиям среды, и представляют собой продукт фило­генетического опыта предыдущих поколений. Поэтому безусловный рефлекс - это видовой рефлекс.

Как наследственно закрепленная форма реагирования безусловные рефлексы выполняются на основе стабильных связей нервной системы. Лю­бой безусловный рефлекс осуществляется при участии многих отделов цен-

тральной нервной системы, но в основном его проявление связано с деятель­ностью низших ее отделов. Причем чем ниже располагается центр безуслов­ного рефлекса, тем в более раннем возрасте он проявляется. Важная роль в механизме безусловного рефлекса принадлежит обратной афферентации -информации о результатах и степени успешности совершённого действия.

Безусловные рефлексы изменяются в ходе онтогенеза, зависят от влия­ния на них других рефлексов, состояния центральной нервной и эндокринной систем и т.д.

Классификация безусловных рефлексов

И.П. Павлов классифицировал все безусловные рефлексы на 3 группы:

• простые рефлексы;

• сложные;

• сложнейшие.

Среди сложнейших рефлексов Павлов выделял индивидуальные реф­лексы (обеспечивают индивидуальное самосохранение особи) и видовые (на­правлены на сохранение вида).

Согласно А.Б. Когану безусловные рефлексы группируются следую­щим образом:

• элементарные рефлексы - простые ответные реакции местного значения, выполняемые в соответствии с жестко детерминированной
программой сегментарных центров;

• координационные - выполняются на сегментарном уровне, но до­
пускают коррекцию на основе положительных и отрицательных об­
ратных связей;

• интегративные - представляют собой синтез координированных
двигательных актов с их вегетативным обеспечением в форме ком­плексных реакций определенного биологического значения. Они
осуществляются надсегментарными уровнями центральной нервной
системы и обеспечивают целостные ответы организма.

По мнению В.П. Симонова существуют следующие классы безуслов­ных рефлексов:

• витальные - обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение
организма;

• ролевые (зоосоциальные) могут быть реализованы только путем
взаимодействия с другими особями своего вида;

• рефлексы саморазвития направлены на освоение новых пространственно-временных сред.

Термин инстинкт при переводе с латыни означает внутренне побужде­ние. Однако в последнее время наряду с побуждениями к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия.

Таким образом, инстинкт - это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реа­лизация которых зависит от функционального состояния животного и сложившейся в данный момент ситуации.

Инстинктивные реакции носят врожденный характер, и их высокая видоспецифичность часто используется как таксономический признак наряду с морфологическими особенностями данного вида.

Существуют следующие критерии инстинктивного поведения:

Побуждение и способность к действию принадлежит к числу наследственных свойств вида.

Такие действия не требуют предварительного обучения.

Оно выполняется одинаково у всех нормальных представителей вида.

Оно соответствует организации животного, то есть, связано с нормальным функционированием его органов.

5. Приспособлено к экологическим условиям обитания вида.
Инстинкт является жестко фиксированным комплексом действий организма, характеризующийся неизменной и непроизвольной «центральной программой», реализация которой определяется внешним экологически значи­мым стимулом. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевые раздражители», или релизеры (раз­рушители). Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему ком­плекс стереотипных действий. Релизеры являются такими признаками внешней среды, на которые животное может реагировать независимо от индиви­дуального опыта врожденным поведенческим актом.

Протекание инстинкта можно представить в виде следующей схемы: эндогенное побуждение (потребность) —» ключевой (пусковой) стимул — > комплекс стереотипных действий (последовательных двигательных актов) —> «завершающий акт».

Обычно компоненты этой цепи развертываются в строго определенной хронологической последовательности движений. Ключевые стимулы запус­кают стереотипную ключевую реакцию, не определяя детали ее реализации.

В последнее время принята общая схема организации инстинктивного поведения:

Ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему про­грамму поведенческого акта на основе «жестких», генетически детерминиро­ванных синаптических связей между сенсорными и двигательными система­ми. При этом действие разворачивается по принципу «ключ - замок» и реали­зуется в стереотипном двигательном акте. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения, домини­рующая потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется избирательная активация нервных центров, связанных с формированием определенных двигательных программ, направленных на поиск адекватного раздражителя. В итоге такая настройка становится эффективной для запуска определенного рефлекторного акта.

В структуре сложного инстинктивного поведения кроме стереотипных реакций выделяют пластичные формы реагирования, позволяющие самостоя­тельно выбирать поведение в данной обстановке. Такой выбор определяется прежде всего в активном поиске животным необходимых способов выполне­ния поведенческого акта.

В инстинктивном поведении выделяют поисковую (пластичную) и за­вершающую (ригидную) фазы.

Поисковая фаза модулируется актуализированной потребностью и на­правляется на определенную цель, способную удовлетворить данную по­требность. Поисковая фаза включает в себя как врожденные, так и приобре­тенные компоненты поведения.

Завершающая, или исполнительная фаза отличается жесткой стереоти­пией, а приобретенные компоненты и индивидуальный опыт оказывают не­значительное влияние на нее.