Вкусовой и обонятельный анализаторы

Вкусовая рецепция. Химическую чувствительность можно разделить на три основные категории: общую химическую чувствительность, вкус и обоняние. Хеморецеп-торы, обладающие очень высокой чувствительностью и специфичностью, способные к возбуждению при контакте даже с несколькими молекулами вещества, называются дистантными или обонятельными хеморецепторами. Рецепторы средней чувствительности, возбуждаемые относительно малыми количествами растворенных веществ, называются контактными или вкусо­выми хеморецепторами. Наконец, малочувствительные и малоспецифичные рецепторные окончания, раздражения которых вызывает защитные реакции, называются рецепторы общего химического чувства.

Вкусовая чувствительность человека выполняет функцию контактной хеморецепции и служит для ориентации на близком расстоянии и оценки ве­ществ, попадающих в ротовую полость. Вкусовые рецепторы локализованы главным образом в полости рта и в районе ротового отверстия. Они входят в состав специализированных хеморецепторных структур — вкусовых луко­виц. Вкусовые луковицы - это эпителиальные образования округлой или кол-бовидной формы, расположенные в толще многослойного эпителия.

Вкусовые луковицы ориентированы перпендикулярно слоям эпителия так, что верхний отдел каждой луковицы сообщается с окружающей средой.

Базальная часть луковицы граничит с соединительной тканью, отделенной базальной мембраной. В состав вкусовой луковицы входит несколько типов клеток: рецепторные вторичночувствующие клетки, опорные, базальные и перигеммальные. Каждая луковица включает несколько десятков клеток. Ре­цепторные клетки имеют многочисленные синаптические контакты с окон­чаниями афферентных и эфферентных нервных волокон.

У человека вкусовые луковицы, за редким исключением, расположены на вкусовых сосочках. Различают три вида вкусовых сосочков: грибовидные, желобовидные и листовидные.

Грибовидные сосочки в большом количестве встречаются на передней трети языка. Желобовидные сосочки локализуются в поверхности задней трети языка. От окружающей ткани языка желобовидные сосочки отде­ляются желобком, на дне которого открываются протоки серозных желез. Листовые сосочки представляют собой параллельные складки слизистой оболочки языка, боковая поверхность которых содержит большое количе­ство луковиц.

К рецепторным клеткам подходят нервные волокна, причем вза­имоотношения клеток вкусовых луковиц и нервных окончаний очень сложны и не до конца ясны. Имеются тонкие волокна, вступающие в контакт только с одной клеткой, и более толстые, разветвления которых контактируют с двумя и большим числом клеток. С одной рецепторной клеткой могут вступать в синаптическую связь до 30 волокон.

Нервные окончания, образующие синаптические контакты с рецептор-ными клетками вкусовых луковиц, являются периферическими отростками афферентных нейронов, входящих в состав четырех пар черепно-мозговых нервов: тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего. Язычный нерв (ответвление тройничного нерва) проводит импульсы не только от вку­совых рецепторов, но и от тактильных, болевых и терморецепторов, распо­ложенных в передней части языка. Ветвь язычного нерва — барабанная струна — состоит преимущественно из волокон вкусовых клеток.

Центральные отростки вкусовых афферентных волокон образуют цен­тральные синапсы в продолговатом мозгу на тонкой полоске клеток, именуе­мой ядром одиночного тракта, где происходит переключение на нейроны II порядка. Аксоны этих нейронов образуют частичный перекрест в ретикуляр­ной формации и в составе медиальной петли достигают вентромедиального комплекса ядер таламуса.

Путь к соматосенсорной коре, вероятно, определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества, а пути в гипоталамус, миндалину и островок несут информацию о вкусе в лимбическую систему.

При изучении восприятия различных химических веществ и пищи у человека с помощью психофизических методов было выявлено четыре ос­новных ощущения: сладкое, кислое, горькое и соленое. В естественных усло­виях при приеме пищи слизистая оболочка ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей, так как в эпителии кроме хеморецепторов существует большое число механо- и тер­морецепторов. Поэтому вкусовое ощущение является мультимодальным.

Очевидно, что стимулы, действующие в обычных условиях, включают несколько качеств, поэтому большинство ощущений смешанные. Для разных вкусовых качеств пороги ощущений могут различаться.

Так, вещества с горьким вкусом обнаруживаются при очень низких концентрациях. Пороги обнаружения сладкого и кислого примерно одного порядка.

Интенсивность вкусового ощущения зависит от концентрации вещест­ва. Эффект от разбавления раствора стимулирующего вещества может быть компенсирован стимуляцией большей поверхности языка, т. е. большего чис­ла рецепторов. Это связано с явлением пространственной суммации. Опреде­ленное значение для интенсивности ощущения имеют также продолжитель­ность действия и температура стимулирующего раствора. При про­должительном действии вкусового раздражителя наступает адаптация, т. е. снижение интенсивности ощущения.

Разные области языка человека варьируют по чувствительности к четырем основным качествам. Кончик языка особенно чувствителен к слад­ким веществам, средние части краев — к кислым. Горькие вещества сильнее всего действуют на рецепторы близ корня языка. Поэтому повреждение языкоглоточного нерва понижает способность к обнаружению горечи, а бло­када проведения в лицевом нерве подавляет остальные типы ощущения.

Обонятельная сенсорная система. Дистантная хеморецепция у человека представлена обонятельной чув­ствительностью, служащей для ориентации и межвидовой коммуникации, а также сигнализирующей о наличии биологически значимых химических сиг­налов в окружающей среде.

Периферический отдел обонятельной системы позвоночных представлен обонятельной выстилкой, расположенной в полости носа.

Обонятельный эпителий имеет толщину от 30 до 200 мкм. Он состоит из клеток трех типов: рецепторных, опорных и базальных. Опорные клетки не имеют ресничек и снабжены только микровиллами. Базальные клетки ни­когда не выходят на поверхность эпителия. Обонятельные рецепторные клетки у позвоночных являются первичночувствующими.

У большинства позвоночных в обонятельной выстилке имеются рецеп­торные клетки жгутикового типа. Первичные процессы хеморецепции осу­ществляются на мембране жгутиков.

.Для обонятельных рецепторов характерны реакции на целый спектр раздражителей, но при этом одни вещества вызывают максимальную реакцию, другие — слабый ответ, а третьи — торможение. Разнообразие спектров чувствительности обонятельных рецепторов является основой для первичного анализа запаховых раздражителей в периферическом отделе обонятельного анализатора.

Обонятельные луковицы представляют собой образования округлой или овальной формы. Как правило, имеются две симметрично расположен-

ные обонятельные луковицы. Внутри каждой из них расположена полость, или желудочек. Различают шесть клеточных слоев, расположенных концен­трически. I слой — фиброзный, состоит из волокон обонятельных нейронов. Окончания обонятельных волокон образуют синаптические контакты с отро­стками нескольких типов клеток, основную часть которых составляют мит­ральные клетки. Терминали обонятельных нейронов первого порядка и денд-риты клеток луковицы образуют сферические переплетения, названные клу­бочками или гломерулами (II слой). В клубочках, видимо, происходит сум-мация возбуждения. Тела митральных клеток образуют IV слой, по обе сто­роны которого расположены наружный (III) и внутренний (V) сетевидные слои. В III слое находятся многочисленные синапсы и тела пучковых клеток.

V слой также представляет собой переплетение отростков нервных клеток. В VI слое, называемом зернистым, располагаются тела клеток-зерен.

У человека волокна непосредственно из обонятельной луковицы идут в несколько образований конечного мозга: в обонятельный бугорок, переднее обонятельное ядро и преамигдалярную кору, а также в медиальные и корти­кальные ядра миндалевидного комплекса. Названные области мозга, так же как и образования, получающие обонятельную информацию через несколько синаптических переключений (например, гиппокамп), осуществляют инте­грацию ольфакторной афферентации с афферентацией других модальностей, в результате чего формируются сложные поведенческие акты, контролируе­мые лимбической системой мозга.

Современные представления о механизмах хеморецепции базируются на том, что в основе первичных процессов лежит адсорбция молекул адек­ватных раздражителей на хеморецепторной мембране клетки, которая обла­дает активными рецептивными центрами или участками, состоящими из спе­цифических белков и способными вступать в связи с активными группиров­ками молекул, атомами или ионами раздражителя. Поверхность хеморецеп-торов, как правило, покрыта слоем слизи, которая является структурирован­ным матриксом, контролирующим доступность рецептивной поверхности

для молекул раздражителя и способным изменять условия рецепции. Теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействий: контактный перенос заряда при соуда­рении молекул запахового вещества с рецептивным участком и образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Постоянным компонентом образующихся комплексов являются белковые молекулы ре­цепторов, активные участки которых выполняют функции доноров и акцеп­торов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.