Запредельное торможение

Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было описано Н.Е.Введенским.

Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

26. Принцип обратной связи и его значение.

Процесс саморегуляции постоянно сохраняет циклический характер и осуществляется на основе "золотого правила": какое-либо отклонение от константного уровня любого жизненного фактора служит толчком к немедленной мобилизации аппаратов, вновь восстанавливающих этот постоянный уровень.

По своей природе физиологическая саморегуляция является автоматическим процессом. Факторы, отклоняющие константу, и силы, ее восстанавливающие, всегда находятся в определенных количественных соотношениях. В этом физиологическая саморегуляция тесно соприкасается с закономерностями, сформулированными кибернетикой, теоретическим стержнем которой является автоматическая регуляция заданного фактора при помощи замкнутого контура с обратной связью. Наличие обратной связи уменьшает влияние изменений параметров системы на работу ее в целом, обеспечивает также ее стабилизацию и устойчивость, улучшает переходные процессы, обеспечивает повышение ее помехоустойчивости за счет уменьшения влияния помех.

Связь выхода системы с ее входом через усилительное звено с положительным коэффициентом усиления — положительная обратная связь, с отрицательным усилением — отрицательная обратная связь. Положительная обратная связь повышает коэффициент усиления и обеспечивает возможность управления значительными потоками энергии, затрачивая при этом малые энергетические ресурсы. Заметим, однако, что в биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь обычно улучшает устойчивость системы, т. е. ее свойство возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния внешнего возмущения.

Требование устойчивости — одно из основных требований для системы управления, так как устойчивость определяет, как правило, работоспособность всей системы.

Обратные связи в организме обычно иерархичны, накладываются одна на другую и дублируют друг друга. Их можно делить по разным категориям, например, по постоянной времени — на быстродействующую нервную и более медленную гуморальную и т. д. Например, ту же систему регулирования сахара в крови следует рассматривать как многоконтурную. В основе действия отдельных замкнутых контуров этой системы лежит принцип, по существу подобный принципу действия соответствующих технических систем. В постоянно замкнутом контуре регулирования все время измеряются текущие отклонения подлежащей регулированию вегетативной величины от ее заданного значения, и на основе этой информации управляющий исполнительными органами центр производит такую их перестройку, в результате которой возникающие отклонения регулируемой величины ликвидируются.

В 30-е гг. советский биолог М. М. Завадовский на основании изучения гуморальных механизмов регуляции в растущем организме выдвинул общебиологический принцип регуляции процессов развития и гомеостаза "плюс — минус взаимодействие". Сущность этой концепции сводится к следующему. Если между двумя органами (процессами) имеется непосредственная связь, причем первый орган (процесс) стимулирует второй, то второй тормозит первый, и наоборот. В сущности, речь идет о механизме обратной связи. При этом имеются в виду такие формы взаимодействия, когда прямая и обратная связи между органами и процессами имеют противоположные знаки: плюс — минус, минус — плюс. Такого типа связи обеспечивают животному и человеку свойства саморегулирующейся системы с высокой степенью устойчивости.

В ходе исследования роли афферентной информации в осуществлении локомоторных актов Н. А. Бернштейн выдвинул идею о сенсорных коррекциях, в соответствии с которой непрерывное участие потока афферентной сигнализации контрольного или коррекционного значения является необходимым компонентом двигательных реакций. Каждый случай упорядоченного реагирования представляет собой непрерывный циклический процесс взаимодействия организма с переменчивыми условиями окружающей или внутренней среды. При этом огромную роль играет контролирующая коррекционная афферентация.

Другой советский физиолог, П. К. Анохин, еще в 30-е гг. и, пожалуй, впервые четко обосновал понятие обратной, или санкционирующей, афферентации, т. е. обязательной при любом действии импульсации, которая идет от рецепторов в ЦНС и информирует о результатах произведенного действия, соответствующего или не соответствующего намеченной цели. При дальнейшей разработке механизма последний получил название акцептора результата действия.

Примерам осуществления обратных связей в организме нет числа. Рассмотрим лишь некоторые процессы регулирования в нервной системе. Распространение нервных влияний отдаленно напоминает железнодорожное движение от одной станции до другой. Грузооборот станции определяется в основном не ее величиной, количеством складских помещений и т. д., а густотой и пропускной способностью ее линий связи с другими станциями. Аналогичным образом и в нервной системе упор в регуляции зачастую делается на доклеточное звено — синаптический аппарат. Подобно семафорам и стрелкам, перед которыми часто останавливается движение, в нервной системе осуществляется пресинаптическое регулирование. Суть его заключается в том, что импульсы возбуждения, бегущие по одним волокнам, благодаря специализированному промежуточному нейрону затрудняют распространение таких же импульсов по другим нервным волокнам и "поезд останавливается перед семафором".

В центральной нервной системе существует еще один вид регуляции, пожалуй наиболее изученный, осуществляемый на выходе рефлекторной дуги, — возвратное торможение. В этом случае импульсы, распространяющиеся от моторной клетки к мышцам, частично возвращаются в спинной мозг и через специализированный промежуточный нейрон — клетку Реншоу — уменьшают активность тех же или других моторных нейронов, десинхронизируя их деятельность. В результате этого мышечные волокна сокращаются не одновременно, что обеспечивает плавность мышечных движений. Пример с мотонейронами спинного мозга, возможно, самый яркий, но вообще подобные способы саморегуляции рефлекторной деятельности по типу отрицательной обратной связи широко распространены в ЦНС.

Значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза чрезвычайно велико. Так, поддержание константного уровня кровяного давления всегда является следствием взаимодействия двух сил: нарушающей этот уровень и восстанавливающей его. В результате увеличенной импульсации из барорецептивных областей (главным образом синокаротидной зоны) снижается тонус вазомоторных симпатических нервов и повышенное кровяное давление нормализуется (см. также разд. 5.4;8.6). Депрессорные реакции в норме оказываются сильнее прессорных реакций. Увеличение содержания в крови катехоламинов — адреналина и норадреналина — при их инъекции или при естественной реакции организма на внешнее воздействие приводит к активации периферических эффекторных образований, тем самым имитируя возбуждение симпатического отдела нервной системы, но при этом снижает симпатикотонус и препятствует дальнейшему высвобождению и синтезу этих соединений.

27. Понятие о типах нервной системы.

Тип нервной системы – это совокупность процессов, протекающих в коре больших полушарий. Он зависит от генетической предрасположенности и может незначительно меняться в течение индивидуальной жизни. Основными свойствами нервного процесса являются уравновешенность, подвижность, сила.

Уравновешенность характеризуется одинаковой интенсивностью протекания процессов возбуждения и торможения в ЦНС.

Подвижность определяется скоростью, с которой происходит смена одного процесса другим. Сила зависит от способности адекватно реагировать как на сильный, так и на сверхсильный раздражитель.

По интенсивности данных процессов И. П. Павлов выделил четыре типа нервной системы, две из которых назвал крайними из-за слабых нервных процессов, а две – центральными.

Люди, обладающие I типом нервной системы (меланхолики) трусливы, плаксивы, придают большое значение любой мелочи, обращают повышенное внимание на трудности. Это тормозной тип нервной системы. Для лиц II типа характерны агрессивное и эмоциональное поведение, быстрая смена настроения. Уних преобладают сильные и неуравновешенные процессы, по Гиппократу – холерик. Сангвиники – III тип – являются уверенными лидерами, они энергичны и предприимчивы.

Их нервные процессы сильные, подвижные и уравновешенные. Флегматики – IV тип – достаточно спокойные и уверенные в себе, с сильными уравновешенными и подвижными нервными процессами.

Сигнальная система – набор условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой, который впоследствии служит основой для формирования высшей нервной деятельности. По времени образования выделяют первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система – комплекс рефлексов на конкретный раздражитель, например на свет, звук и т. д. Осуществляется за счет специфических рецепторов, воспринимающих действительность в конкретных образах. В данной сигнальной системе играют большую роль органы чувств, передающие возбуждение в кору больших полушарий, кроме мозгового отдела речедвигательного анализатора. Вторая сигнальная система формируется на основе первой и является условно-рефлекторной деятельностью в ответ на словесный раздражитель. Она функционирует за счет речедвигательного, слухового и зрительного анализаторов.

Сигнальная система также влияет и на тип нервной системы. Типы нервной системы:

1) средний тип (имеется одинаковая выраженность);

2) художественный (преобладает первая сигнальная система);

3) мыслительный (развита вторая сигнальная система);

4) художественно-мыслительный (одновременно выражены обе сигнальные системы).

28. Свойства нервных процессов.

Под свойствами нервных процессов понимают такие характеристики возбуждения и торможения, как сила, уравновешенность и подвижность этих процессов.

Сила нервных процессов. При измерении силы процесса возбуждения обычно пользуются кривой зависимости величины условной реакции от силы раздражителя. Условная реакция перестает увеличиваться при определенной интенсивности условного сигнала. Эта граница и характеризует силу процесса возбуждения. Показателем силы тормозного процесса является стойкость тормозных условных рефлексов, а также скорость и прочность выработки дифференцировочного и запаздывающего вида торможения.

Уравновешенность нервных процессов. Для определения уравновешенности нервных процессов сравниваются силы процессов возбуждения и торможения у данного животного. Если оба процесса взаимно компенсируют друг друга, то они уравновешены, а если нет, то, например, при выработке дифференцировок может наблюдаться срыв тормозного процесса, если он оказывается слабым. Если же доминирует тормозной процесс в силу недостаточности возбуждения, то в трудных условиях дифференци-ровка сохраняется, но резко уменьшается величина реакции на положительный условный сигнал.

Подвижность нервных процессов. О ней можно судить по скорости переделки положительных условных рефлексов в тормозные и обратно. Часто для определения подвижности нервных процессов применяется переделка динамического стереотипа. Если переход от положительной реакции к тормозной и от тормозной к положительной осуществляется быстро, то это свидетельствует о высокой подвижности нервных процессов.

29. Учение о доминанте А.А. Ухтомского.

Доминанта — устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, при котором возбуждения, приходящие в центр, служат усилению возбуждения в очаге, тогда как в остальной части нервной системы широко наблюдаются явления торможения.

Внешним выражением доминанты является стационарно поддерживаемая работа или рабочая поза организма. К примеру доминанта полового возбуждения у кошки, изолированной от самцов в период течки. Самые разные раздражения, будь-то стук тарелок, призыва к чашке с пищей и т.д., вызывают теперь не обычное мяуканье и выпрашивание пищи, а лишь усиление симптомокомплекса течки. Даже введение больших доз бромистых препаратов неспособно стереть эту половую доминанту в центре. Состояние сильного утомления также не уничтожает ее.

Роль нервного центра, с которою он вступает в общую работу его соседей, может существенно изменяться, из возбуждающей может становиться тормозящей для одних и тех же приборов в зависимости от состояния, переживаемого центром в данный момент. Возбуждение и торможение - это лишь переменные состояния центра в зависимости от условий раздражения, от частоты и силы приходящих к нему импульсов. Но различными степенями возбуждающих и тормозящих влияний центра на органы определяется его роль в организме. Тогда из этого следует вывод, что нормальная роль центра в организме есть не неизменное, статистически постоянное и единственное его качество, но одно из возможных его состояний. В других состояниях тот же центр может приобрести существенно другое значение в общей экономии организма.

В нормальной деятельности центральной нервной системы текущие переменные задачи ее в непрестанно меняющейся среде вызывают в ней переменные "главенствующее очаги возбуждения", а эти очаги возбуждения, отвлекая на себя вновь возникающие волны возбуждения и тормозя другие центральные приборы, могут существенно разнообразить работу центров.

Роль доминанты в предметном мышлении характеризуется тремя фазами: