Температурная рецепция

Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Именно поэтому информация о температуре внешней среды, необходимой для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Они подразделяются на два вида: холодовые и тепловые (последних намного меньше). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Полагают, что терморецепторами могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы подразделяются на специфические и неспецифические. Первые отвечают лишь на температурное воздействие, вторые реагируют и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты импульсов, устойчиво длящимся в течение всего времени действия стимула. Это повышение пропорционально изменению температуры, причем постоянная частота разрядов у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температур от +20 до +50°С, а у холодовых – от +10 до +41°С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2°С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

Температурное ощущение человека зависит как от абсолютного значения температуры, так и от разницы температуры кожи и действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде с температурой +27°С, то в первый момент после переноса руки в воду, нагретую до +25°С, она кажется холодной. Однако уже через несколько секунд становится возможной оценка абсолютной температуры.

42. Сомато-сенсорная система. Кожные рецепторы. Чувствительность кожных рецепторов. Адаптация.

В соматосенсорную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Соматосенсорная система включает рецепторы кожи, мышц, суставов, связок, надкостницы, сенсорные проводящие пути (параллельные и последовательные), ядра спинного и головного мозга, проекции периферических рецепторов к коре головного мозга.

Соматосенсорная система обеспечивает восприятие прикосновения, давления, вибрации, зуда, поверхностной боли, расположения суставов, напряжения, сокращения и расслабления мышц, болевых ощущений от мышц, суставов, связок.

Сигналы от рецепторов (1) поступают в ЦНС через нейроны первого порядка (3), по афферентным отросткам (2). Тело афферентного нейрона (3) находится в спинальном ганглии. Центральные отростки (4) афферентных нейронов передают импульс вставочным нейронам (5), тела которых находятся с спинном мозге или стволе головного мозга. Нейроны третьего порядка расположены в таламусе. По их аксонам импульсы поступают в кору к нейронам четвертого и далее порядка.

Рецепторная поверхность кожи - 1,4—2,1 м2.

Рецепторы по месту их расположения:

· Кожные (поверхностные)

· Мышечные (глубинные)

· Суставные (проприорецепторы)

По качеству воспринимаемого стимула:

o Механорецепторы

o Терморецепторы

o Хеморецепторы

Первичная соматосенсорная кора человека расположена в задней центральной извилине, организована топически. Участки тела с наиболее обильной рецепцией, сложной функцией и ее высокой значимостью для поведения имеют наибольший объем проекций в центрах мозга, например, рука, рот, язык.

Виды кожных рецепторов.

· Прикосновения (свободные окончания нервных волокон, тельца Мейснера, диски Меркеля);

· Давления и вибрации (тельца Фатера-Паччини, тельца Гольджи-Маццони);

· Температурные (колбы Краузе, тельца Руффини);

· Ноцицепторы (окончания нервных волокон).

Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. Электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала.

Адаптация кожных рецепторов.

· Прикосновения (свободные окончания нервных волокон, тельца Мейснера, диски Меркеля);

· Давления и вибрации (тельца Фатера-Паччини, тельца Гольджи-Маццони);

· Температурные (колбы Краузе, тельца Руффини);

· Ноцицепторы (окончания нервных волокон).

43. Общий план строения зрительной сенсорной системы.

Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую

энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400 – 700 нм и дискретных частиц

фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С помощью глаза воспринимается 80 –

90% всей информации об окружающем мире.

Рис. 2.1. Орган зрения

Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет,

форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от

друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять

различные виды целенаправленной деятельности.

Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения (рис. 2.1).

Орган зрения – это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента: 1)

глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и

светорегулирующий аппараты; 2) защитные приспособления, т.е. наружные оболочки глаза (склера и

роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови; 3) двигательный аппарат, представленный тремя

парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя

косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий

нерв) парами черепных нервов.

Зрительная ceнсорная система состоит из следующих отделов:

· периферический отдел -это сложный вспомогательный орган — глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1-х (биполярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов;

· проводниковый отдел -зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть — в ядрах промежуточного мозга, так называемых наружных коленчатых телах;

· корковый отдел — 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области коры больших полушарий. Это образование представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого — опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры — нижнетеменных областях.

44. Строение сетчатки. Фотохимические процессы в сетчатке глаза.

Сетчатка (retina) - это истинная ткань мозга, выдвинутая на периферию, т.к. является производным глазного бокала. В ней различают два отдела:

1. Оптическая часть сетчатки простирается от зрительного нерва до зубчатой линии и представляет из себя высокодифференцированную ткань.

2. Слепая часть сетчатки идет от зубчатой линии до края зрачка, где она образует зрачковую кайму коричневого цвета.

В функциональном отношении в оптической части сетчатки различают два слоя:

1. Наружный световоспринимающий или нейроэпителиальный слой, представленный палочками и колбочками.

2. Внутренний светопроводящий или мозговой слой (биполярные, ганглиозные и другие клетки с глиозной поддерживающей тканью).

Микроскопически в сетчатке различают 10 слоев

1. Пигментный эпителий, который простирается на всем протяжении оптической части сетчатки и имеет непосредственную связь со стекловидной пластинкой. Клетки пигментного эпителия имеют форму шестигранной призмы и расположены в один ряд. В них содержится пигмент фусцин. Пигментный эпителий поглощает и трансформирует лучи света, устраняя его диффузное рассеивание внутри глаза.

2. Слой палочек и колбочек - первый нейрон сетчатки. Палочка представляет собой правильное цилиндрическое образование длинной от 40-60 микрон, делится на два членика: наружный, имеющий цилиндрическую форму и внутренний, имеющий слегка вздутую форму. В наружном имеется концентрация зрительного пурпура (родопсина) и сосредоточены фотохимические процессы. Колбочки имеют форму бутылки - вытянутый тонкий наружный членик и брюшистый внутренний. Наружный членик колбочки содержит другое красящее вещество - иодопсин.

Внутренние членики палочек и колбочек переходят непосредственно в нервное волокно, по ходу которого располагаются ядра зрительных клеток, составляющие наружный ядерный слой. Нервное волокно заканчивается синапсом, обеспечивающим функциональную связь первого нейрона со вторым - биполярными клетками.

Количественное соотношение между палочками и колбочками не везде одинаково. В центральной ямке желтого пятна, на протяжении 0,5-0,8 мм существуют только колбочки, в непосредственном соседстве на колбочку приходится одна палочка, на расстоянии 1,2 мм от центра желтого пятна одну колбочку от другой отделяют 1-4 палочки, дальше к периферии число палочек все увеличивается, а колбочек уменьшается. В периферической зоне сетчатой оболочки колбочки отсутствуют.

Общее число колбочек в сетчатке человеческого глаза равно 7 млн., палочек - 130 млн. Палочки обладают очень высокой световой чувствительностью, обеспечивают сумеречное и периферическое зрение. Колбочки выполняют тонкую функцию: центральное форменное зрение и цветоощущение.

3. Наружная пограничная пластинка образуется из концевых разветвлений мюллеровых волокон поддерживающей ткани сетчатки. Она нежная, тонкая и прозрачная. Через нее проходят отростки палочек и колбочек.

4. Наружный ядерный слой состоит из волокон и ядер палочковых и колбочковых клеток и разветвлений мюллеровых волокон между ними.

5. Наружный плексиформный слой - это слой, с которого начинается мозговой слой сетчатки. Здесь свободные окончания зрительных клеток соприкасаются с восходящими отростками биполярных клеток. В фовеолярной области этого слоя нет.

6. Внутренний ядерный слой - это биполярные клетки, которые содержат ядро и два отростка. Здесь находятся амакриновые клетки, горизонтальные ядра мюллеровых волокон. Биполяры объединяют от 1 до 30 колбочек или до 500 палочек, В этом слое начинается второй нейрон сетчатки.

7. Внутренний плексиформный слой состоит из клеток и волокон внутреннего ядерного слоя. В нем также встречаются единичные биполяры, амакриновые и горизонтальные клетки. В этом слое заканчивается второй нейрон сетчатки.

8. Слой ганглиозных клеток образован крупными клетками с двухконтурным ядром и большим ядрышком. Клетки отделены друг от друга мюллеровскими волокнами. Ганглиозная клетка вступает в контакт с группой биполяров, а один биполяр - с гроздьями палочек и колбочек. Лишь биполярная клетка, соединяющаяся с фовеолярной колбочкой, имеет свою ганглиозную клетку. Ганглиозная клетка - это третий нейрон сетчатки.

9. Слой нервных волокон состоит из осевых цилиндров ганглиозных клеток, которые образуют зрительный нерв. Эти осевые цилиндры сетчатки и соска зрительного нерва лишены миелиновой оболочки, которую они получают только после прохода через решетчатую пластинку склеры. Нервные волокна, идущие от фовеолярных ганглиозных клеток сетчатки, образуют так называемый папилломакулярный нервный пучок. В этом слое имеются также мюллеровые поддерживающие волокна, элементы нейроглии и сосуды.

10. Внутренняя пограничная мембрана - тонкая, прозрачная пластинка, образованная мюллеровскими волокнами, покрывает все глазное дно и отделяет сетчатку от стекловидного тела. Опорную ткань образуют мюллеровы волокна, которые представляют собой своеобразно измененные клетки глии и проходят через всю толщу сетчатки от внутренней до наружной пограничной пластинки.

Промежутки между элементами заполнены межуточным белковым коллоидным веществом (Архангельский В.Н., 1949), патология которого наблюдается при разных заболеваниях сетчатки и может предшествовать ее морфологическим и функциональным изменениям. Кровоснабжение сетчатки происходит из центральной артерии сетчатки (a. centralis retinae), ветви глазничной артерии и из сосудов хориоидеи. Артерию сопровождает центральная вена сетчатки, которая впадает в верхнюю орбитальную вену. В области диска зрительного нерва центральная артерия сетчатки делится на верхнюю и нижнюю сосочковые артерии, из которых путем деления каждой на три более мелкие ветви образуются две назальные, две темпоральные и две макулярные ветви.

Желтое пятно окружено тончайшей сосудистой сетью в виде венчика. Центральная артерия с ее ветвями питает внутренние слои сетчатки. Она относится к системе концевых артерий. Это ставит кровообращение мозговых слоев сетчатки в такие же условия, как и в мозгу. Наружные слои питаются за счет сосудов хориоидеи. Лимфатические сосуды сетчатки представлены периваскулярными пространствами вокруг вен и капилляров, и лимфатическими щелями вдоль пучков нервных волокон сетчатки.

Физиологическое значение сетчатки определяется ее световоспринимающей и светопроводящей функциями. Трансформация световой энергии в сетчатке осуществляется благодаря сложному фотохимическому процессу, сопровождающемуся распадом фотореагентов с последующим восстановлением и при участии витамина А и других веществ.

Наивысшими зрительными функциями обладает центральная часть сетчатки, называемая желтым пятном (macula lutea). Такое название происходит от желтой окраски ямки желтого пятна (fovea) у некоторых позвоночных - человека, обезьяны.

Центральное углубление (foveola), диаметр которого равен 0,2-0,4 мм - самое тонкое место сетчатки, не более 0,18 мм толщиной. Сетчатка здесь состоит почти исключительно из одних зрительных клеток.