Ассоциативные области

Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга. Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколькими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В результате формируются сложные элементы сознания.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зрительном поле 18 – число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекционном поле 17, всего 10 – 12%.

Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.

Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспечивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимодействие сенсорных и моторных областей коры.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда поступает не первичная, а достаточно обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти.

Распределение функций по областям мозга не является абсолютным. Установлено, что практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.

Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.

Важной особенностью коры большого мозга является ее способность длительно сохранять следы возбуждения.

Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информации, накопления базы знаний.

Электрические проявления активности коры большого мозга. Оценка функционального состояния коры большого мозга человека является трудной и до настоящего времени нерешенной задачей. Одним из признаков, косвенно свидетельствующем о функциональном состоянии структур головного мозга, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов.

Если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электрических колебаний. У человека в покое при отсутствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8 – 13 в секунду, а амплитуда – приблизительно 50 мкВ.

Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту колебаний 14 – 30 в секунду, амплитуда которых составляет 25 мкВ.

Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного внимания или ко сну сопровождается развитием более медленного тета-ритма (4 – 8 колебаний в секунду) или дельта-ритма (0,5 – 3,5 колебаний в секунду). Амплитуда медленных ритмов составляет 100–300 мкВ (рис. 31). В норме у бодрствующего человека дельта-ритм не проявляется.

В течение первого года жизни формируется строго ритмическая электрическая активность частотой 5 Гц с фокусом в затылочной области коры, которая может рассматриваться как аналог альфа-ритма взрослого человека. С возрастом отмечается прогрессивное учащение альфа-ритма, появление и стабилизация его в центральных областях коры. Формирование основного ритма электрической активности, отражающее морфофункциональное созревание нейронного аппарата коры больших полушарий, заканчивается к 16 – 18-летнему возрасту. Параллельно с изменениями ЭЭГ, обусловленными функциональным созреванием коры больших полушарий, отмечается уменьшение выраженности подкорковых знаков в ЭЭГ (тета-волн, билатеральных пароксизмальных разрядов, усиленных неспецифических ответов). Ослабление подкорковых знаков в ЭЭГ с возрастом можно объяснить усилением тормозных влияний созревающей коры на подкорковые структуры.

Таким образом, выявляются определенные этапы функционального созревания коры и подкорковых структур мозга, специфика их взаимных влияний в различные возрастные периоды.

Межполушарная ассиметрия. Результаты исследований различных авторов указывают на то, что между правым и левым полушарием головного мозга существуют анатомические различия (Хомская Е. Д., 2005): размеры, глубина и протяженность извилин и борозд у правшей слева больше, чем у левшей; различается длина полушарий (например, более чем в 50% случаев левое полушарие длиннее правого); имеются различия в размерах нейронов (например, нейроны 3-го и 4-го слоев в 44 и 45 полях левого полушария больше, чем в правом).

Результаты физиологических исследований показали, что существуют различия в ЭЭГ правого и левого полушарий. Многие авторы считают, что при интеллектуальной деятельности межполушарная асимметрия по показателям альфа-ритма усиливается. Также было отмечено, что при выполнении вербальных и невербальных заданий задействуются различные паттерны межполушарной асимметрии (по показателям альфа- и бета-ритмов): при переходе от невербальных заданий к вербальным происходит смена правополушарного доминирования на левополушарное.

Проведенное американскими учеными исследование показало, что дети с более симметричными долями головного мозга хуже справляются с тестами на способности к языкам, т. е. хуже читают и разговаривают.

Благодаря нейропсихологическим исследованиям было установлено, что полушария головного мозга различаются по функциональной специализации. В настоящее время считается доказанным, что с функциями левого и правого полушария у человека связаны два типа мышления – абстрактно-логическое и пространственно-образное. Эти типы мышления имеют ряд синонимов. По В. Ротенбергу:

- вербальное и невербальное (поскольку абстрактно-логическое мышление в отличие от образного базируется на способности к продуцированию речи);

- аналитическое и синтетическое (поскольку с помощью логического мышления осуществляется анализ предметов и явлений, тогда как образное мышление обеспечивает цельность восприятия);

- дискретное и симультанное (поскольку с помощью логического мышления осуществляется ряд последовательных операций, тогда как образное мышление обладает способностью к одномоментному восприятию и оценке объекта).

Также было показано, что правополушарное мышление, создающее специфический пространственно-образный контекст, имеет решающее значение для творчества. Так, при органическом поражении левого полушария мозга у художников и музыкантов практически не страдают их артистические способности, а иногда даже повышается уровень эстетической выразительности творчества. При этом поражения правого полушария способны привести к полной утрате способности к творчеству. Вместе с этим все еще не выясненными остаются вопросы соотношения ведущей руки и ведущего речевого полушария, связи межполушарной асимметрии с эмоциональной сферой и такими психическими познавательными процессами, как память и воображение.

Следует отметить, что, несмотря на богатый фактический материал и активно ведущиеся исследования, единой теории, объясняющей все аспекты межполушарной функциональной асимметрии, до сих пор не существует.