Значение водорослей в природе и жизни человека 8 страница

Род валония (Valonia) (рис. 71). Большинство видов произрастает в тропических и субтропических морях. Молодой таллом представляет собой пузырь сифональной структуры, который прикреплен к субстрату несептированными ризоидами. С возрастом от поверхности пузыря перегородками в виде часового стекла отчленяются линзовидные (маргинальные) клетки. У многих видов отдельные, более крупные маргинальные клетки вырастают в пузыри второго порядка, последние – в пузыри третьего порядка. Мелкие маргинальные клетки у основания пузыря развиваются во вторичные ризоиды. Бесполое размножение зооспорами. Половое размножение в виде гетерогамии. Мейоз имеет место перед образованием гамет.

Класс Конъюгаты, или сцеплянки (Conjgatophyceae)

Конъюгаты представляют собой одноклеточные и многоклеточные нитчатые водоросли. Характерными особенностями их является отсутствие жгутиковых стадий – зооспор и гамет, а также наличие особого типа полового процесса в виде конъюгации.

Во время конъюгации происходит сцепление двух клеток, обычно трубчатыми отростками (рис. 72). Через образовавшийся канал протопласт одной клетки переходит в другую и происходит её слияние с протопластом другой клетки. Протопласты в этом случае выполняют функцию гамет. Протопласты двух клеток могут копулировать и в конъюгационном канале. В результате полового процесса образуется зигота, которая прорастает после периода покоя одним, двумя и четырьмя проростками.

Кроме конъюгации, широко распространено вегетативное размножение. Одноклеточные водоросли делятся надвое, нитчатые распадаются на фрагменты.

Одноклеточные водоросли очень разнообразны по форме. Клетки конъюгат обычно симметричного строения. У большинства родов имеется перетяжка. Клеточная оболочка целлюлозная, гладкая или скульптурированная, без пор или пронизана порами, сплошная или состоит из двух и более частей. Оболочка клеток покрыта слизистой обверткой. Клетки одноядерные. Хроматофоры постенные или осевые; пластинчатые, спиральные или звездообразные, с пиреноидами и крахмалом вокруг них.

В жизненном цикле конъюгат преобладает гаплоидная стадия, диплоидная представлена только зиготой. Коньюгаты – пресноводные водоросли. Встречаются часто и на влажных мхах, сырой земле, влажных скалах.

Вегетативное размножение – фрагментацией нитей. Бесполое размножение в виде зооспор встречается изредка.

В основу выделения порядков конъюгат положены такие критерии, как тип таллома, строение клеточной оболочки, особенности прорастания зиготы. Главнейшие порядки: мезотениальные, зигнемальные и десмидиальные.

Порядок мезотениальные (Mesotaeniales). Мезотениальные водоросли являются наиболее примитивными среди конъюгат. Одноклеточные организмы (рис. 73). Клетки могут объединиться слизью в бесформенные колонии.

Предпочитает воду с кислой реакцией и поэтому разнообразно и обильно представлены в торфяных болотах, заболачивающихся озерах и других водоемах дистрофного типа. Встречаются также на влажных скалах, мхах, сырой земле.

Клетки обычно цилиндрические, с закругленными концами. Оболочка клетки сплошная, гладкая, покрыта слизистой обверткой. Клетки одноядерные, с хроматофорами пластинчатыми, звездчатыми или другой формы. На хроматофорах имеются по одному и более пиреноидов.

Роды мезотениальных водорослей различается формой хроматофоров. Представители наиболее примитивного рода мезотениума (Mesotaenium) имеют хроматофор в виде осевой пластинки с одним или несколькими пиреноидами. У видов рода цилиндроцистис (Cylindrocystis) в клетках по два звездчатых хроматофора с одним пиреноидом в каждом. Представители рода нетриум (Netrium) имеют по два (реже четыре) хроматофора в виде осевого цилиндра, с радиально отходящими продольными пластинками, сильно изрезанными по краям. На хроматофоре по одному или более пиреноидов. У видов рода спиротения (Spirotaenia) хроматофоры имеют вид спиральных постенных лент с пиреноидами.

Вегетативное размножение мезотениальных происходит путем деления клеток в поперечной плоскости.

Половой процесс – конъюгация. При половом процессе две конъюгирующие клетки в общей слизи, расположенные параллельно или под прямым углом, в месте контакта развивают навстречу друг другу отростки. По мере роста отростков клетки несколько раздвигаются. Затем при растворении стенок в месте стыка отростков образуется конъюгационный канал, в котором и сливаются протопласты конъюгирующих клеток, образуя зиготу. После периода покоя зигота с толстой многослойной оболочкой прорастает. При этом диплоидное ядро зиготы делится с редукцией числа хромосом. Обычно все четыре гаплоидных ядра остаются жизнеспособными. Поэтому образуются четыре новые одноядерные особи. Однако у нетриума при прорастании зиготы из четырех гаплоидных ядер остаются жизнеспособными чаще два ядра и поэтому образуются только два проростка (две клетки).

Порядок зигнемальные (Zygnematales). Нитчатые ярко-зеленые, обычно неветвящиеся талломы зигнемальных часто покрыты слизью. Эти водоросли чрезвычайно широко распространены в различных пресных водоемах и водотоках со стоячей или медленно текущей водой. В виде рыхлых подушечек, образованных переплетающимися между собой нитями, они плавают у поверхности воды, образуя пузырьки кислорода, или свободно лежат на дне, устилая на протяжении многих метров песчаное либо илистое дно водоемов.

В проточной воде нити зигнемальных имеют ризоиды, которые представляют собой выросты клетки с более толстой оболочкой и без хроматофоров. Форма ризоидов разнообразна. При помощи ризоидов нити прикрепляются к субстрату в водотоках с сильным течением.

Каждая нить может достигать до 10 см, состоит из цилиндрических клеток, покрытых гладкой, без пор, сплошной двухслойной оболочкой, внутренний слой состоит из целлюлозы, наружный – из пектиновых веществ. Поры в оболочке отсутствуют

У зигнемальных известны три основные формы хроматофора – осевой пластинчатый, осевой звездчатый и пристенный спиралевидный. Исходной формой следует считать осевой хлоропласт. Постенный хроматофор имеет вторичное происхождение. Он возник из осевого в результате редукции центральной части и развития периферических лопастей. Пиреноиды представляют собой бесцветные тельца.

Вегетативное размножение зигнемальных – распадение нитей на многоклеточные фрагменты и на отдельные клетки.

Половое размножение – конъюгация. Причем, известны два типа конъюгации: лестничная и боковая (см. рис. 72).

Зигота образуется либо в канале, соединяющем две конъюгирующие клетки, либо в полости одной из конъюгирующих клеток. Зигота постепенно образует толстую многослойную оболочку, прорастает после периода покоя одним проростком (одной нитью).

Род спирогира (Spirogyra) (рис. 74). Виды рода спирогира наиболее широко распространены в сравнении с представителями других родов порядка Zygnematales. Нити обычно неприкрепленные, изумрудно-зеленого цвета, слизистые на ощупь, состоят из одного ряда цилиндрических клеток. В стоячих и медленно текущих водах образуют большие скопления тины.

Вегетативные клетки нитей покрыты целлюлозной оболочкой и с поверхности одеты толстым слизистым чехлом. В наружном слое расположены в виде спирально закрученных лент от одного до 12 хроматофоров. Лентовидные хроматофоры часто имеют волнистые края и у многих видов по средней линии хроматофора тянется темно-зеленой полоской гребень, вдающийся внутрь клетки. По средней линии хроматофора в виде бесцветных телец расположены пиреноиды, ядро с одним или двумя ядрышками находится в центре клетки в цитоплазматическом мешочке и подвешено на цитоплазматических тяжах. Полость клетки занята крупной вакуолью. В ней могут отлагаться крестообразно расположенные иголочки кристалликов гипса.

Вегетативное размножение происходит многоклеточными участками нитей, образующимися при их повреждении. Нить может распадаться на фрагменты по складчатым поперечным перегородкам. Любая клетка нити способна к делению и образованию нитей. После деления ядра образуется перегородка, разрезающая хроматофоры пополам. Причем конъюгация или только лестничная, или боковая, или у ряда видов на одних и тех же нитях и та, и другая. Зигота всегда образуется в одной из конъюгирующих клеток (рис. 75).

Род зигнема (Zygnema) (рис. 76). Подобно спирогире, образует тину из многочисленных слизистых неветвящихся нитей. Нити обычно оливково-зеленые, более тонкие, чем у спирогиры. Клетки нити имеют цилиндрическую форму. Оболочка, как и у спирогиры, одета слизистым футляром. В клетке два звездчатых хроматофора. Внутри каждого из них находится по пиреноиду. В центре клетки между хроматофорами в цитоплазматическом мостике расположено ядро.

Вегетативное размножение происходит фрагментами нитей при отмирании так называемых промежуточных клеток.

При неблагоприятных условиях нити могут легко распадаться на отдельные клетки, которые способны расти и делиться. Причем деление хроматофоров предшествует образованию поперечной перегородки.

Конъюгация у зигнемы лестничная и боковая. Зиготы после конъюгации образуются как в клетках, так и в конъюгационном канале.

Род мужоция (Mougeotia) (рис. 77). Развивается в прудах, канавах, озерах, нередко сплошь затягивая их поверхность желтовато-зеленой тиной. Нитчатый неветвистый таллом мужоции состоит из длинных цилиндрических клеток, обычно более тонких, чем у спирогиры и зигнемы. Хроматофор один, осевой, в виде широкой пластинки. На хроматофоре находятся от двух до нескольких пиреноидов, окруженных сферами крахмальных зерен. При ярком освещении хроматофор может повернуться на 90° вокруг своей оси, и тогда он виден в воде узкой зеленой полоской, проходящей вдоль средней линии клетки.

Вегетативное размножение происходит фрагментами нитей.

Конъюгация или только лестничная, или лестничная и боковая. Зиготы обычно образуются в конъюгационном канале, разрастаясь иногда до наружных частей стенок образовавших их клеток.

Порядок десмидиальные (Desmidiales). Десмидиальные водоросли являются главным образом одноклеточными организмами. Реже встречаются в виде слизистых колоний или неразветвленных нитей. Порядок включает более 4000 видов. Их клетки у подавляющего большинства разделены перетяжкой на две симметричные половины (рис. 78). Полуклетки могут быть разнообразной формы и нередко разделены более или менее глубокими надрезами на симметрично расположенные лопасти. Углы лопастей могут иметь различные выросты. Клеточная оболочка состоит из двух половинок, находящихся друг на друге скошенными краями в поперечной плоскости симметрии клетки. Внешний слой оболочки содержит пектинообразное вещество. Под внешним слоем находится первичная и вторичная оболочка, содержащая целлюлозу. Оболочка клеток десмидиальных часто может импрегнироваться соединениями железа, иметь различные выросты в виде бородавочек, шипов и других выступов. Особенно характерно для десмидиальных наличие в оболочке сложно устроенных пор, которые служат для выделения протопластом слизи. У некоторых представителей она служит для активного передвижения клеток, у нитчатых форм скрепляет клетки.

Десмидиальные водоросли являются одноядерными организмами. Ядро находится в цитоплазме, в перешейке, который соединяет две полуклетки. Хроматофоры у большинства видов осевые, реже пристенные. Обычно в полуклетке имеется один хроматофор с пиреноидом в центре. Реже в каждой полуклетке может быть по два хроматофора. Осевые хроматофоры состоят из центральной части, от которой радиально расходятся отростки, нередко в виде пластинок.

Размножение десмидиальных происходит вегетативным и половым путем.

При вегетативном размножении клетки делятся в поперечной плоскости симметрии. Вначале делится ядро. Образовавшиеся два ядра расходятся к центрам обеих полуклеток. Затем в середине перешейка формируется перегородка, область перешейка вытягивается, части перешейка, лежащие по обеим сторонам перегородки, начинают увеличиваться в размерах, расщепляется сама перегородка, молодые полуклетки быстро вырастают до размеров материнских полуклеток. Две образовавшиеся клетки разъединяются и начинают самостоятельное существование (рис. 79). Половое размножение у десмидиальных происходит в виде конъюгации. Гаметы двух клеток сливаются, образуя зиготу. Зигота прорастает после периода покоя двумя проростками.

Десмидиальные водоросли широко распространены в водоемах дистрофного типа, в торфяных болотах, на влажной почве, на поверхности вечных снегов Арктики и высоких гор.

Род клостериум (Closterium) (см. рис. 78). Клетки обычно полулунной, серповидной формы, реже веретеновидные. Перетяжка в плоскости симметрии отсутствует. Брюшная вогнутая сторона часто посередине имеет вздутие. В клеточной стенке имеются поры, особенно крупные на концах клетки. Через поры выделяется слизь, приподнимающая вначале один конец клетки, который затем опрокидывается вниз. Потом слизь начинает выделяться с другого конца клетки. В результате клетка совершает кувыркательные движения. В каждой полуклетке находится по одному осевому хроматофору, представляющему собой центральный стержень, от которого по радиусам отходят продольные ребра. Пиреноиды расположены либо в центральном стержне хроматофора, либо у основания пластинок. Посередине клетки между хроматофорами в цитоплазматическом мостике локализовано ядро. На каждом конце клетки имеются терминальные вакуоли с одним или несколькими движущимися кристалликами гипса.

Размножается клостериум вегетативно – делением клетки на две в поперечной плоскости с последующим доращиванием второй половины. При неблагоприятных условиях клостериум переходит к половому воспроизведению. Две особи сближаются выпуклыми сторонами, появляются выросты оболочки, образующие конъюгационный канал. В нем или одной из клеток гаметы сливаются, формируется зигота. Некоторые виды в каждой клетке образуют по две гаметы. Поэтому в результате полового процесса образуются двойные зиготы. Зрелые зиготы после покоя прорастают, копуляционное ядро делится редукционно. Из четырех гаплоидных ядер два остаются жизнеспособными.

Следовательно, из зиготы формируются два проростка.

Род космариум (Cosmarium) (см. рис. 78). Является типичным представителем десмидиальных водорослей, имеющих перетяжку. Полуклетки очень разнообразной формы: чаще округлые, реже почти прямоугольные, пирамидальные и иные. Клетка космариума несколько сплюснута и лежит обычно на широкой стороне. Сверху клетка имеет вид эллипса. В каждой полуклетке один-два осевых пластинчатых хроматофора с пиреноидами. Ядро локализовано в перешейке, между хроматофорами. Клеточная оболочка часто покрыта бугорками.

Род стаурастум (Staurastum) (см. рис. 78). Клетки обычно радиально симметричные. Полуклетки разнообразного очертания. По углам часто образуются выросты различной длины, нередко покрытые гранулами, шипами. Полуклетка сверху трех-, пятиугольная или радиальная.

Род эуаструм (Euastrum) (см. рис. 78). Клетки чаще удлиненные, сжатые. Полуклетки пирамидальные, обычно с широкоокруглыми лопастями, на концах имеют по выемке.

Род микрастериас (Micrasterias) (см. рис. 78). Клетки плоские, обычно округлой или овальной формы, перетяжка глубокая. Каждая из полуклеток расчленена на одну или несколько симметричных боковых и одну срединную или полярную, лопасти. Боковые лопасти обычно глубоко надрезанные.

Род десмидиум (Desmidium) (см. рис. 78). Относится к нитчатым формам. Нити обычно скручены по спирали, состоят, как правило, из невысоких клеток, имеющих неглубокую перетяжку. Снаружи нить почти всегда покрыта слизистым чехлом. Сверху клетки имеют трех-, четырехугольные или эллиптические очертания. При делении клеток каждая образующаяся полуклетка оказывается повернутой по отношению к материнской на несколько градусов, поэтому вся нить становится скрученной.

Отдел Харовые водоросли (Charophyta)

От других водорослей харовые отличаются сложно устроенными многоклеточными органами полового размножения и расчленением нитчатого таллома (рис. 80). Отдел включает около 300 видов. Широко распространенными являются представители рода хара (Сhara). Они часто встречаются в водоемах с жесткой водой и илистым грунтом.

Длина таллома обычно около 20–30 см, но в отдельных случаях таллом может достигать 1–2 м. Он представляет собой свободно растущий в воде «побег» и внедряющиеся в грунт ризоиды (см. рис. 1). «Побег» состоит из осевой части, или «стебля», с неограниченным верхушечным ростом, и боковых ветвей с ограниченным ростом, или «листьев».

Рост таллома верхушечный (рис. 81). Апикальная куполовидная клетка отделяет поперечной перегородкой, параллельной ее плоскому основанию, сегменты. Каждый сегмент делится поперечной перегородкой на верхнюю двояковогнутую клетку и нижнюю двояковыпуклую. Из двояковогнутой клетки образуется узел. Она делится продольной перегородкой на две клетки, которые изогнутыми перегородками отделяют 6–8 периферических клеток, позднее иногда делящихся еще несколько раз.

Двояковыпуклые клетки не делятся, растут в длину, образуя междоузлия. Боковые ветви («листья») растут как главная ось («стебель»), но клетки междоузлий остаются короткими, а апикальная клетка довольно рано прекращает деление и вытягивается в длину.

Периферические клетки узла, расположенные у основания «листьев», дают начало ветвям неограниченного роста. В результате «стебель» ветвится. От базальных узлов «листьев» формируется кора, которая имеется у большинства видов хары. Некоторые клетки каждого базального узла «листьев» дают обычно две коровые нити. Одна из них растет вверх, другая – вниз. Коровые нити плотно прижаты к клетке междоузлия и растут с ней синхронно. Поэтому клетка междоузлия с самого начала покрыта корой.

Коровые нити имеют апикальный рост и состоят из узлов и междоузлий. Узлы делятся двумя радиальными перегородками на медианную и две латеральные клетки. Медианная клетка разделяется тангентальной перегородкой на крупную наружную и мелкую внутреннюю. Наружная клетка может развиться в шип или дать небольшой выступ, или разделиться на несколько клеток. «Листья» у многих видов хары тоже имеют кору, однако нити ее не дифференцированы на узлы и междоузлия.

Ризоиды, при помощи которых талломы прикрепляются к грунту, разветвленные, бесцветные, образуются из периферических клеток нижнего узла главной оси.

Клетки харовых водорослей имеют целлюлозную оболочку, на поверхности которой нередко откладывается карбонат кальция. Все клетки вначале одноядерные. При последующей дифференциации таллома клетки междоузлий вытягиваются и становятся многоядерными. Ядра удлиненные, неправильной формы, делятся амитотически. Центральная часть клетки занята вакуолью с клеточным соком. В постенной цитоплазме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры без пиреноидов. В удлиненных клетках междоузлий хроматофоры расположены продольными рядами. Слой цитоплазмы, граничащий с вакуолью, обнаруживает интенсивное движение – 1,5–2 мм в минуту. Набор пигментов сходен с таковыми у зеленых водорослей: хлорофиллы а и b и почти те же каротиноиды. Основным продуктом ассимиляции является крахмал.

Харовые водоросли имеют вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение происходит в результате «укоренения» и последующего разрастания основных побегов, а также с помощью одноклеточных или многоклеточных клубеньков, формирующихся из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный (рис. 82). У хары органы полового размножения, оогонии и антеридии, развиваются на вторичных боковых ветвях ограниченного роста, которые вырастают из верхних узлов «листьев». Половые органы обычно развиваются в непосредственной близости один от другого, существуют и двудомные виды.

Оогонии представляют собой овальное тело до 1 мм в длину, внутри которого имеется крупная яйцеклетка. Последняя с поверхности покрыта пятью цилиндрическими покровными нитями, расположенными по спирали. Эти нити отчленяют на концах по одной (у хары) или по две (у нителлы) клетки, образуя коронку.

Антеридий значительно меньший по размерам в сравнении с оогонием, имеет вид сферы, диаметром до 0,5 мм. Вначале антеридий зеленый, затем по мере созревания он становится оранжевым или красным. Оболочка антеридия состоит из 8 плоских, слегка изогнутых клеток – щитков, выпуклой стороной обращенные кнаружи. От центра внутренней стороны щитка в радиальном направлении отходят удлиненные клетки – рукоятки, несущие на концах шаровидные клетки – головки. Каждая клетка-головка отчленяет шесть вторичных головок, на которых развиваются длинные нити, обычно дважды раздвоенные у основания. Каждая нить состоит из 100–200 дисковидных клеток, в которых формируется по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду.

При созревании антеридия клетки-щитки расходятся, образующиеся сперматозоиды после ослизнения стенок клеток сперматогенных нитей выходят в воду. В это время под коронкой оогония коровые нити слегка разъединяются, образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний, сливается с яйцеклеткой. Вокруг оплодотворенной яйцеклетки образуется целлюлозная оболочка, над которой находится стенка оогония и коровые нити. Внутренние стенки коровых нитей становятся толстыми, опробковевают, в них может откладываться кремнезем, а в полостях нитей еще и известь. Следовательно, вокруг ооспоры формируется очень прочная обвертка. Весной ооспора прорастает, образуя ризоид и вертикальную нить, т. е. предросток, или протонему. На протонеме затем развивается типичный для харовых побег.

Жизненный цикл харовых водорослей гаплофазный с зиготической редукцией.

Остатки ископаемых харофитов, их окаменевшие оогонии и ооспоры, известны из силурийских отложений мезозойской эры. Обильное развитие харовые водоросли получили в девонском периоде. Однако изучение ископаемых харофитов не дает четкого представления об их происхождении. Строение вегетативных и генеративных структур харовых водорослей не имеет аналогов в других группах фотосинтезирующих организмов. Только сходство в наборе основных пигментов и мутовчатое строение побегов дает основание предполагать, что харофиты произошли от мутовчатых зеленых водорослей, сходных с современными хетофоровыми.

Харовые водоросли произрастают главным образом в чистой спокойной воде прудов и озер на илистом, реже песчаном грунте на глубине 0,5–5 (до 40) м. Встречаются харофиты также в ямах, старицах, канавах, реках и ручьях. Есть виды, живущие в солоноватых водах. Харовые водоросли обычно образуют сплошные заросли. Для роста и развития большинства харовых необходимо высокое содержание в воде карбоната кальция. Харовые водоросли предпочитают водоемы с умеренной температурой воды, однако они встречаются в холодных водах и водах горячих источников. Произрастают харофиты также в водоемах, расположенных высоко в горах (например, в Гималаях на высоте 4766 м над уровнем моря).

Харовые водоросли оказывают существенное влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоема. В водоемах с зарослями харовых, выделяющих антибиотические вещества, почти не развиваются личинки комаров. Обилие эпифитов на талломах харофитов является кормом для беспозвоночных животных, последние – пищей для рыб. Густые заросли харовых водорослей – хорошая защита, укрытие для рыб и других животных. Харовые водоросли служат ценным кормом для водоплавающих птиц, которые на путях их осенних перелетов используют преимущественно ооспоры, богатые крахмалом и жиром. В ряде мест харофиты используются в качестве удобрений для тяжелых кислых почв.

Харовые водоросли представляют собой чрезвычайно удобные объекты для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток междоузлий позволяют весьма успешно изучать проницаемость цитоплазматических мембран, движение цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и другие вопросы.

Отдел харофита (Charophyta) представлен одним классом харофициевые (Charophyceae), одним порядком харальные (Charales), тремя семействами, из которых рассмотрим семейство нителловые (Nitellaceae) и семейство харовые (Characeae).

Семейство нителловые (Nitellaceae). Таллом не покрыт корой и обычно не инкрустирован известью. «Листья» большей частью членисто-вильчатые, без «листочков». Прилистники отсутствуют. Оогонии с коронкой из 10 клеток, расположенных в два яруса. Антеридии (у однополых форм) имеют апикальное расположение, оогонии развиваются ниже их. Представители: нителла тусклая (Nitella opaca), нителла стройная (N. gracilis), нителла гибкая (N. flexilis) (см. рис. 80).

Семейство харовые (Characeae). Таллом у большинства представителей покрыт корой и обычно инкрустирован известью. «Листья» членисто-линейные с одноклеточными «листочками». Прилистники имеются. Оогонии с коронкой из пяти клеток. Оогонии (у однополых форм) расположены апикально, антеридии – снизу. Представители: хара обыкновенная (Chara vulgaris), хара ломкая (Ch. fragilis), хара щетинистая (Ch. hispida) (см. рис. 80).