Значение водорослей в природе и жизни человека 7 страница

Класс Улотрихофициевые водоросли (Ulothrichophyceae)

Таллом нитчатый и разнонитчатый (трихальной и гетеротрихальной структуры). Некоторые улотриксовые имеют пластинчатые или мешковидные талломы, развивающиеся из нитчатого. Для представителей улотриксовых характерны пальмеллевидные стадии. В клетках имеется по одному, реже по нескольку пристенных хроматофоров, преимущественно пластинчатой формы, с пиреноидами. Клетки обычно одноядерные.

Бесполое размножение чаще зооспорами, реже апланоспорами. Половой процесс в основном изогамный. У некоторых известна оогамия.

Порядок улотрихальные (Ulothrichales). Таллом в виде однорядной неразветвленной нити, сложенный из одноядерных клеток.

Род улотрикс (Ulothrix) (рис. 59). Типичный представитель с наиболее известным видом U. zonata. Базальной бесцветной клеткой – ризоидом прикрепляется к подводным субстратам. Нити часто образуют изумрудно-зеленые дерновинки. Оболочка клеток толстая, целлюлозно-пектиновая. Пристенный хроматофор в виде согнутой кольцевидной пластинки. Кольцо хроматофора чаще незамкнутое. В хроматофоре несколько пиреноидов. Ядро одно. В центре клетки находится вакуоль.

При бесполом размножении в клетках образуется от 2 до 32 четырехжгутиковых, реже двужгутиковых зооспор. Зооспоры выходят в воду через боковое отверстие в оболочке клетки в слизистой обвертке, которая вскоре расплывается. На субстрате зооспоры сбрасывают жгутики и прорастают в новые нитчатые талломы (рис. 60).

Половой процесс изогамный. При половом размножении в клетках образуются от 4 до 64 двужгутиковых гамет. Копулировать могут гаметы из разных нитей (гетероталлизм). Четырехжгутиковая планозигота прикрепляется к субстрату, втягивает жгутики и прорастает в одноклеточный спорофит (кодиолум), грушевидной или дубинкообразной формы. В спорофите образуется от 4 до 16 зооспор или апланоспоры. Они выходят в воду в слизистом пузыре. Пузырь разрушается и споры, осев на субстрат, прорастают типичными для улотрикса нитями.

Вегетативное размножение улотрикса происходит фрагментацией нитей.

При неблагоприятных условиях клетки улотрикса могут округляться, их стенки ослизняются (пальмеллевидное состояние). Такие клетки разъединяются, делятся, а при наступлении благоприятных условий превращаются в зооспоры, прорастающие в нитчатые талломы.

Порядок ульвальные (Ulvales). Таллом пластинчатый, паренхиматозный, лентовидный или трубчатый. На ранней стадии развития талломы ульвальных представляют собой прикрепленную к субстрату нить, напоминающую улотрикс. Клетки одноядерные. Хроматофор пластинчатый, пристенный, с одним пиреноидом. Бесполое размножение обычно четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс изогамный или анизогамный. Гаметы двужгутиковые.

Род ульва (Ulva) (рис. 61). Таллом паренхиматозный, пластинчатый ярко-зеленый, длиной до 50 см, с гофрированными краями, состоит из двух слоев клеток. Прикрепляется к субстрату суженным в виде короткого черешка основанием. Клетки одноядерные. Хроматофор в виде согнутой пластинки, расположен в пристенном слое цитоплазмы.

Размножается бесполым и половым способом. На диплоидных особях (спорофитах) после редукционного деления ядра образуются гаплоидные зооспоры. Зооспоры прорастают пластинчатыми талломами (гаметофитами), внешне не отличающимися от спорофитов, но продуцирующими только гаметы. Так как ульва – гетероталличная водоросль, копуляция гамет возможна только в том случае, если они образуются в разных в половом отношении гаметофитах. Диплоидная зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. Таким образом, у ульвы имеется правильное чередование генераций (поколений): диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Такое чередование поколений, при котором спорофит и гаметофит внешне не отличаются друг от друга, называется изоморфным. Вегетативное размножение осуществляется отделившимися участками таллома.

Род энтероморфа (Enteromorpha). Таллом паренхиматозный, трубчатый, простой или ветвящийся, образуется в результате расхождения обоих слоев узкой пластинки.

Водоросли обоих родов произрастают в северных и южных морях в литоральной (прибрежной) зоне. Некоторые виды энтероморфы встречаются в пресноводных водоемах и водотоках.

Порядок хетофоральные (Chaetophorales). Таллом гетеротрихальный, состоящий из более или менее разветвленных нитей, обычно дифференцированных на стелющиеся по субстрату и отходящие от них вверх. Концы ветвей и отдельные клетки часто заканчиваются щетинками или многоклеточными волосками. Клетки одноядерные. Хроматофор постенный, пластинчатый или сетчатый, с одним или несколькими пиреноидами. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми или четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс изогамный, гетерогамный, оогамный, гаметы двужгутиковые или четырехжгутиковые. Подавляющее большинство хетофоральных – пресноводные организмы и только некоторые морские (рис. 62).

Род стигеоклониум (Stigeoclonium). Таллом представляет собой стелющиеся по субстрату нити, от которых отходят восходящие ветвящиеся нити, обычно заканчивающиеся длинными многоклеточными прозрачными волосками. Строение клеток и размножение, как у улотрикса.

Род хетофора (Chaetophora). Водоросли этого рода имеют гетеротрихальный таллом с легко различимыми горизонтальными и вертикальными системами нитей, погруженными в плотную слизь. Полушаровидные или другой формы ярко-зеленые подушечки хетофоры встречаются в водоемах на камнях и особенно часто на поверхности водных растений.

От хетофоральных водорослей, подобных стигеоклониуму, эволюция таллома пошла в двух направлениях. У одних форм наибольшее развитие получила восходящая часть слоевища, а стелющаяся редуцировалась. У других форм эволюционировала стелющаяся часть, а вертикальная редуцировалась.

Первый путь эволюции дал такие роды, как драпарнальдия и трентеполия.

Род драпарнальдия (Draparnaldia). Представляет собой темно-зеленые слизистые кустики, которые являются восходящей системой таллома. Последняя четко дифференцирована на длинные неограниченно нарастающие слабоветвящиеся оси, состоящие из крупных, часто слегка бочонкообразных клеток с узкими, в виде пояска хроматофорами. На длинных осях в виде боковых пучков растут разветвленные короткие ветви (ассимиляторы), клетки которых содержат хорошо развитые постенные хроматофоры. Концы коротких ветвей часто имеют длинные многоклеточные волоски.

Распростертая система нитей таллома практически отсутствует. Таллом прикрепляется к субстрату при помощи ризоидов, которые отходят от нижних клеток восходящей системы нитей.

Размножение драпарнальдии, как у стигеоклониума. Зооспоры и гаметы образуются только в клетках боковых ветвей-ассимиляторов.

Род драпарнальдиопсис (Draparnaldiopsis). У этого рода вертикальная часть таллома еще более дифференцирована. Длинные оси состоят из длинных и коротких клеток. Ассимиляторы отрастают только от коротких клеток.

Примером водорослей, которые прошли по второму пути эволюции, с редукцией вертикальной системы таллома являются хетонема (Сhaetonema) и афанохете (Aphanochaete).

Род хетонема (Сhaetonema). Развивается в слизи тетраспоры батрахоспермума и других пресноводных водорослей. Таллом представлен в виде разветвленных горизонтальных нитей, от которых отходят короткие вертикальные нити с одноклеточными конечными волосками. Бесполое размножение четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс – примитивная оогамия (яйцеклетка оплодотворяется вне оогония).

Род афанохете (Aphanochaete). Живет как эпифит на многих пресноводных водорослях, имеет таллом в виде стелющихся по субстрату коротких ветвящихся нитей. Вертикальная система таллома у нее еще более редуцирована и представлена обычно только волосками. Бесполое размножение четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс в виде резко выраженной гетерогамии. Крупные женские четырехжгутиковые и мелкие мужские четырехжгутиковые гаметы образуются по одной в клетке. Гаметы входят в воду и после непродолжительного движения копулируют. Такой тип полового процесса некоторыми альгологами считается оогамным.

Род трентеполия (Trentepohlia). Таллом гетеротрихальный, большей частью стелющийся по субстрату, без волосков и щетинок. Образует чаще всего на коре деревьев кирпично-красные или желтые налеты. Такая окраска таллома обусловлена растворенным в каплях масла гематохрома, который маскирует зеленые хроматофоры. Клетки чаще овальные, покрыты толстой, нередко слоистой оболочкой. Хроматофоры многочисленные, дисковидные, лентовидные, без пиреноидов. Молодые клетки одноядерные, более старые – чаще многоядерные. Вакуолей с клеточным соком в протопласте клеток нет.

При вегетативном размножении происходит фрагментация нитей на участки и на отдельные клетки. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми и четырехжгутиковыми зооспорами, которые образуются на шарообразных или овальных спорангиях, формирующихся на особых субспорангиальных клетках на верхнем конце вертикальных нитей. Спорангии легко отделяются и распространяются ветром. Попав в каплю воды, через 3–5 мин прорастают зооспорами.

При половом размножении на стелющихся нитях образуются шаровидные гаметангии. Они, как и спорангии, распространяются ветром, прорастая в воде двужгутиковыми гаметами. Копуляция гамет происходит редко, чаще они прорастают в новые нити без слияния.

Род колеохете (Coleochaete) (рис. 63). Таллом у ряда видов этого рода представлен только либо в виде рыхло расположенных разветвленных коротких нитей, растущих от центра особи в горизонтальной плоскости, либо из нитей срастающихся в компактный диск. Таким образом, у отдельных видов колеохете произошла редукция восходящих нитей таллома. Клетки одноядерные, с крупным постенным хроматофором с пиреноидом. Клеточная стенка двухслойная. Наружный слой стенки разрывается и остается в виде воротничка, а внутренний слой выпячивается в виде длинной щетинки.

Бесполое размножение происходит двужгутиковыми зооспорами. Половой процесс оогамный. Оогонии и антеридии развиваются обычно на одном талломе. В оогонии имеется по одной яйцеклетке, в антеридиях – по одному двужгутиковому сперматозоиду. После оплодотворения яйцеклетки развивающаяся ооспора вырабатывает толстую оболочку, которая покрыта еще переплетающимися ветвящимися нитями в виде псевдопаренхиматозной однослойной коры. Весной после перезимовки ооспора прорастает. Каждая клетка формирует одну зооспору, которая прорастает новым талломом.

Колеохетовые водоросли являются пресноводными эпифитами, развивающимися преимущественно на высших водных растениях. Исследования последних лет показали, что эта группа тесно связана с предками высших растений. На этот факт указывают сравнительные данные молекулярно-генетического анализа, строение монадных стадий, жгутикового аппарата, особенности митоза и цитокинеза, защитная обкладка оогония и др.

Род десмококк (Desmococcus) (см. рис. 62). Повсеместно встречающиеся аэрофильные водоросли, известные чаще под синонимичным названием Pleurococcus. Образуют зеленый порошистый налет на коре деревьев, камнях, деревянных предметах и др. Представляют собой небольшие группы клеток («пакетики») и рассматриваются как крайне редуцированные гетеротрихальные талломы. В клетках находится единственный париетальный хлоропласт без четко выраженного пиреноида. Размножаются преимущественно вегетативно – делением клеток надвое. Водоросли этого рода достаточно чувствительны к загрязнению атмосферы. В связи с этим в ряде стран используется при проведении мониторинга состояния воздушного бассейна.

Порядок эдогониальные (Oedogoniales). Таллом нитчатый, простой или ветвистый, обычно прикрепленный к субстрату. Характерная особенность эдогониевых – наличие на апикальном конце некоторых клеток узких колечек-колпачков, образующихся в результате деления клетки. Клеточная оболочка довольно плотная. Клетки одноядерные. Хроматофор постенный сетчатый, с пиреноидами. Бесполое размножение – зооспорами. Они эллипсоидной или шаровидной формы, на переднем конце имеют венчик жгутиков (стефаноконтные зооспоры).

Половой процесс оогамный. Шаровидные или овальные огонии содержат по одной яйцеклетке. Антеридии – короткие клетки, содержащие большей частью по два сперматозоида с венчиком жгутиков.

Эдогониальные встречаются в разных водоемах и водотоках, предпочитая слабопроточную, хорошо прогреваемую пресную воду.

Род эдогониум (Oedogonium) (рис. 64). Талломы в виде неветвящихся нитей, прикрепленных к субстрату при помощи ризоидов. В зрелом состоянии нити обычно свободноплавающие, в текущей воде остаются прикрепленными до конца жизни. Вегетативные клетки цилиндрические или несколько вздутые в верхней части. Под оболочкой в постенной цитоплазме располагается сетчатый цилиндрический хроматофор с пиреноидами. Ядро крупное, нередко отчетливо видимое в живом состоянии. Центр клетки занят вакуолью.

Перед делением клетки внутренний слой оболочки образует у апикального конца кольцевой валик, вдающийся в полость клетки. После деления ядра наружные слои стенки клетки в результате роста валика разрываются кольцевой трещиной, валик растягивается, формируя новый цилиндрический участок клеточной стенки, расположенный между частями старой стенки. Одно из двух образовавшихся ядер переходит в верхнюю растягивающуюся часть клетки, одетую растягивающимся валиком, а на уровне разрыва оболочки образуется поперечная перегородка, разделяющая клетки на две. Нижняя клетка одета материнской оболочкой, а верхняя клетка покрыта новой оболочкой из растянувшегося валика и только на вершине этой клетки находится тонкое колечко оболочки материнской клетки – колпачок. Делится всегда верхняя, несущая первый колпачок клетка. При каждом делении к старым колпачкам добавляется по одному новому. Число соответствует числу делений клетки.

Вегетативное размножение – фрагментацией нитей и акинетами, клетками красного цвета, наполненными маслом и крахмалом.

Бесполое размножение при помощи стефаноконтных зооспор. В клетке образуется по одной крупной шаровидной или яйцевидной крупной зооспоре.

Половой процесс в виде оогамии. Оогонии представляют собой крупные шаровидные или эллипсоидные клетки, содержащие по одной яйцеклетке. Антеридии в виде ряда узких клеток, формирующихся обычно по два сперматозоида с венчиком жгутиков на вершине.

У одних видов антеридии развиваются на обычных нитях, у других – на особых карликовых мужских нитях – наннандриях, которые прорастают из андроспор, более мелких, чем зооспоры.

Двухклеточные и трехклеточные наннандрии расположены на стенках клеток, соседних с оогониями, или на стенках самих оогониев. Верхние клетки наннандриев образуют по два многожгутиковых сперматозоида. Вышедшие из антеридиев сперматозоиды проникают через отверстие в стенке зрелого оогония в оогоний и оплодотворяют яйцеклетку. Образовавшаяся ооспора прорастает после периода покоя четырьмя зооспорами. Зооспоры развиваются в новые нитчатые особи.

Род бульбохете (Bulbochaete) (см. рис. 1). Нити таллома разветвленные, плотно прикрепляются к субстрату выростами базальной клетки. Клетки нитей образуют длинные бесцветные волосовидные щетинки, вздутые у основания в виде луковицы.

Класс Сифонофициевые водоросли (Siphonophyceae)

Имеют сифональную и сифонокладальную структуру таллома. Вегетативное тело обычно крупное – до 0,5 м и более, может быть расчленено на стеблевидные, листовидные и корневищные части. У одних сифоновых таллом не расчленен перегородками, у других он состоит из многоядерных сегментов, причем образование перегородки происходит независимо от деления ядер. Сегменты имеют разные размеры и форму.

Оболочка состоит из целлюлозы и пектина или каллозы и пектина, часто покрыта карбонатом кальция. Цитоплазма расположена в пристенном слое. Хроматофоры веретеновидные, дисковидные или эллипсоидные, содержат, кроме обычных, характерных для зеленых водорослей пигментов, сифонеин и сифоноксантин. Пиреноиды у одних сифоновых имеются, у других отсутствуют. Отдельные представители содержат лейкопласты, заполненные крахмалом. В качестве продукта ассимиляции может быть и масло.

Под хроматофорами в цитоплазме находятся обычно многочисленные ядра. Постенный слой цитоплазмы граничит изнутри таллома с непрерывной вакуолью.

Вегетативное размножение осуществляется преимущественно путем фрагментации таллома, а также пропагулами («выводковыми почками»), изредка акинетами.

Бесполое размножение происходит двужгутиковыми или многожгутиковыми зооспорами, реже апланоспорами. У многих видов бесполое размножение отсутствует.

Половое размножение представлено в основном гетерогамией, реже изогамией. Отмечена (например, у Sphaeroplea) оогамия. У большинства Siphonophyceae известно только половое размножение.

Сифоновые водоросли очень древние организмы, живущие преимущественно в тропических морях. Некоторые представители произрастают в пресных водах.

Порядок сифональные, или бриопсидальные(Siphonales, Bryopsidales). Водоросли с сифональной структурой таллома, имеющего нередко достаточно сложное внешнее расчленение. Таллом обычно крупный, формально представляет собой одну клетку. Под наружной, часто слоистой оболочкой располагается слой цитоплазмы с многочленными дисковидными хроматофорами и ядрами. Цитоплазма окружает непрерывную вакуоль с клеточным соком. В хроматофорах наряду с хлорофиллами и каротиноидами, известными у зеленых водорослей, имеются сифонеин и сифоноксантин – ксантофиллы, содержащиеся лишь в немногих других зеленых водорослях.

Вегетативное размножение – фрагментацией таллома и пропагулами. Бесполое размножение (известно далеко не у всех представителей) осуществляется обычно зооспорами с венчиком жгутиков на переднем конце репродуктивной клетки. Половой процесс в виде гетерогамии, реже изогамии. Двужгутиковые гаметы образуются в гаметангиях, отделенных от таллома перегородками, либо в любой части таллома. У большинства этих водорослей диплофазный цикл развития. Редукционное деление ядра происходит перед образованием гамет. У отдельных представителей порядка имеется гетероморфная смена генераций.

Подавляющее большинство видов произрастает в тропических морях и только некоторые распространены в Черном и более северных морях.

Род бриопсис (Bryopsis). У B. plumosa, произрастающего в Черном море, основная часть таллома представлена системой вертикальных ветвей, стелющаяся часть развита слабее и имеет вид ползучего «корневища» – ризома, прикрепленного к субстрату ризоидами. Вертикальная часть состоит из главной оси (вертикальной нити), в верхней части которой имеются перисто расположенные боковые ветви. Эти ветви могут перисто ветвиться 1 или 2 раза, обычно в одной плоскости. Основание боковой ветви («перышка») заметно сужено, оболочка в этом месте утолщена, однако перегородок не образуется и весь таллом представляет одну гигантскую «клетку», достигающую нескольких сантиметров в длину.

Вегетативное размножение происходит отделившимися от таллома «перышками», которые закупориваются в месте отделения и часто образуют базальные ризоиды, еще до отделения их от таллома. Кроме того, новые растения могут развиваться из участков протопласта, которые вытекают из таллома при повреждениях, округляются, в течение нескольких минут образуют оболочки и затем прорастают новыми талломами.

Кроме вегетативного, у бриопсиса имеется половое размножение. Половой процесс гетерогамный или анизогамный. «Перышки», начиная снизу вертикальной ветви, превращаются в гаметангии. Женские гаметы в 3 раза крупнее мужских. Одни виды бриопсиса двудомные. Мужские и женские гаметы развиваются в разных гаметангиях. Другие виды однодомны. В этом случае в одном и том же гаметангии развиваются женские гаметы (у основания гаметангия) и мужские (в верхней половине гаметангия). После копуляции гамет образуется зигота, которая без периода покоя может прорастать малоразветвленной, распростертой по субстрату, нитчатой протонемой. Она в свою очередь может развиваться непосредственно в типичный перистый таллом – гаметофит. Так осуществляется однофазный цикл развития бриопсиса (рис. 65).

При двухфазном цикле развития протонема образует многочисленные стефаноконтные (с венчиком жгутиков) зооспоры, которые выходят из протонемы и прорастают талломом бриопсиса с типичным для него перистым ветвлением. Этот двухфазный цикл развития имеет гетероморфную смену генераций. Гаметофитом является перисто-разветвленный таллом бриопсиса, сильно редуцированным спорофитом – протонема. Оба типа развития протонемы наблюдаются у B. hypnoides. В северных морях он развивается по однофазному циклу, в южных – по однофазному и двухфазному.

Род каулерпа (Сaulerpa) (рис. 66). Виды рода каулерпа произрастают в тропических морях. Каулерпа прорастающая (C. prolifera) встречается в Средиземном море. Таллом состоит из цилиндрического более или менее разветвленного, распростертого на грунте «корневища» (ризома), длиной до 1 м, от которого отрастают через определенные интервалы, разветвленные ризоиды, обеспечивающие надежное прикрепление водоросли к любому субстрату. Вверх от ризома отходят плоские ланцетовидные на коротких стебельках листовидные ветви – ассимиляторы. На ассимиляторах обычно развиваются вторичные ассимиляторы. Таллом каулерпы не имеет перегородок. Стенки его состоят из каллозы и пектиновых веществ. Цитоплазма постенная, содержит ядра и хроматофоры, обычно без пиреноидов. Кроме хроматофоров, есть лейкопласты, или амилопласты, тело которых выполнено крупным крахмальным зерном. Одной из особенностей каулерпы является наличие внутреннего скелета в виде переплетающихся тяжей (целлюлозных балок), пересекающих центральную полость во всех частях таллома. Целлюлозные балки своими концами либо связаны с внутренней поверхностью стенки таллома, либо свободны с обоих концов. Каждый тяж покрыт цитоплазмой. Следовательно, балки (тяжи) не только увеличивают прочность частей таллома, но и заметно увеличивают общую поверхность цитоплазмы.

Вегетативное размножение осуществляется отделившимися частями таллома. При отмирании старых частей ризома отдельные его участки с ассимиляторами становятся независимыми организмами.

Половой процесс в виде анизогамии, реже изогамии. Гаметы образуются в любой части ассимиляционных ветвей. В отдельных местах ассимиляторов цитоплазма, содержащая многочисленные хроматофоры и ядра, становится темно-зеленой, сетчатой. Затем она делится, образуя одноядерные гаметы. Гаметы выходят в воду в слизи через отверстия, образующиеся в длинных выростах (папиллах). Мейоз происходит перед образованием гамет. Зигота без периода покоя прорастает с образованием диплоидного таллома.

Род кодиум (Codium) (рис. 67). Таллом различной формы: шнуровидный, шаровидный, подушковидный и т. п. По анатомическому строению таллома он псевдопаренхиматозный. У C. tomentosum, произрастающего в Черном море на глубине 10 м и более, таллом представляет собой разветвленные темно-зеленые шнуры длиной 3–8 мм, толщиной 10–50 см. Внутренняя часть таллома состоит из пучка рыхло сплетенных нитей. Периферические нити дают ответвления в виде дубинкообразных, коровых, кортикальных пузырей, плотно соединенных на одном уровне в виде коры. Эти пузыри и волоски, образующиеся на пузырях, содержат много хроматофоров и являются ассимиляторами.

Вегетативное размножение происходит в результате фрагментации таллома либо путем образования дочерних слоевищ от основания материнского, либо специальными дополнительными пузырьками с ризоидами, которые отделяются от таллома, закрепляются ризоидами в субстрате и дают начало новым талломам кодиума.

Кроме широко распространенного вегетативного размножения, у кодиума известен половой процесс. Половой процесс обычно анизогамный. Гаметангии образуются в виде боковых выростов грушевидной формы на пузырях и отделяются от них слизистыми перегородками. Талломы C. tomentosum могут быть двудомные и однодомные. Двужгутиковые грушевидные гетерогаметы выходят из гаметангиев, копулируют. Зигота прорастает обычно без периода покоя.

Порядок дазикладальные (Dasycladales). Таллом состоит из крупной цилиндрической осевой клетки, прикрепленной к субстрату ризоидами. На всем протяжении от осевой клетки отходят мутовки коротких разветвленных ветвей. Для дазикладальных характерно обызвествление стенок таллома. Все дазикладальные водоросли в отличие от других, сифоновых, одноядерные. В вегетативном состоянии ядро находится в ризоиде. Хроматофоры дисковидные или эллипсоидные, часто без пиреноидов.

Род ацетабулярия (Acetabularia) (рис. 68). Одна из широко известных водорослей, классический объект самых разнообразных исследований.

При прорастании зиготы образуется система разветвленных ризоидов и вертикальная неразветвленная ось – «стебелек», длиной 3–18 см. На вершине стебелька образуется первая мутовка боковых сегментов. К концу сезона роста вертикальная ось отмирает, остаются только ризоиды. На второй год из ризоидов снова вырастает одна или несколько осей с мутовками боковых ветвей. Так может повторяться несколько сезонов до тех пор, пока не наступит время плодоношения. Тогда в верхней части цилиндрической осевой клетки обычно образуются три мутовки боковых ветвей, средняя из которых состоит из коротких неветвящихся сегментов, представляющих собой гаметангии.

Гаметангии определенное время не отделены перегородками от стебелька. Ядро, находящееся в ризоиде, распадается на многочисленные мелкие ядра, переходящие с током цитоплазмы по стебельку в гаметангии. Гаметангии отделяются от стебелька перегородкой. Их многоядерное содержимое распадается на шаровидные цисты. Цисты вскрываются крышечкой, через которую выходят двужгутиковые изогаметы. После копуляции гамет образуется зигота. Зигота без периода покоя развивается в диплоидное растение (рис. 69).

Порядок сифонокладальные (Siphonocladales). Водоросли сифонокладальной структуры. Талломы в виде нитей или иной формы, состоящие из многоядерных сегментов. Сегменты обычно разной формы и размеров. Органы прикрепления – ризоиды. Хроматофоры мелкие, соединенные нередко в виде сети. Из ксантофиллов наиболее характерным для сифонокладальных является сифоноксантин. Вегетативное размножение – фрагментацией таллома, реже акинетами. Бесполое и половое размножение изучено недостаточно.

Наиболее примитивные сифонокладальные обитают в тропических морях. Более высокоорганизованные живут в морях умеренных широт. Известны широко распространенные представители пресных вод.

Род кладофора (Cladophora) (рис. 70). Виды рода кладофора имеют сифонокладальный, сильно разветвленный таллом в виде макроскопических темно-зеленых кустиков, длинных (до 1 м) прядей, дерновинок. «Нити» состоят из одного ряда крупных вытянутых цилиндрических сегментов («клеток»). Оболочка целлюлозная, толстая, слоистая, не ослизняющаяся. В постенном слое цитоплазмы находится много мелких хроматофоров, которые соединены между собой таким образом, что напоминают сеть. На хроматофорах имеются пиреноиды, под хроматофорами в цитоплазме – ядра. Центр сегмента занят вакуолью.

Бесполое размножение происходит четырехжгутиковыми, реже двужгутиковыми зооспорами, образующимися обычно в ряде конечных сегментов, по форме не отличимых от вегетативных. Половое размножение изогамное, реже гетерогамное. Гаметы двужгутиковые. Большинство представителей имеют изоморфную смену генераций.

Виды рода кладофора обитают преимущественно в морях. Некоторые виды получили широкое распространение в пресных водах. Все они вначале прикреплены к субстрату (камням, сваям, плотинам и т. п.), позднее могут отрываться и разрастаться в тину грязно-зеленого цвета.

Отдельные виды кладофоры в результате поступательно-возвратного движения воды на мелководье образуют зеленые шары диаметром до 10–20 см. Некоторые альгологи выделяют такие формы кладофоры в особый род эгагропила (Aegаgropila).

Род ризоклониум (Rhizoclonium). Часто произрастает в пресных водах в виде длинных косм или скоплений иной формы. Отличается от кладофоры очень слабым ветвлением или полным его отсутствием. Ризоиды у основания нитей одноклеточные. Сегменты длинные, цилиндрические, содержат от 2 до 8 ядер.

Род сфероплея (Sphaeroplea). Встречается обычно ранней весной в мелких водоемах. Таллом представляет собой свободноплавающие, неветвящиеся, бледно-зеленые нити, состоящие из одного ряда сильно вытянутых цилиндрических сегментов. Каждый сегмент содержит до 70 париетальных хроматофоров в виде колец. На хроматофорах в ряд располагаются пиреноиды. Цитоплазма находится не только в виде пристенного слоя, но и под хроматофорами в виде диафрагм (пробочек). В центральной полости сегмента между хроматофорами имеются крупные вакуоли. В каждом диске цитоплазмы содержится два, реже одно ядро. Таким образом, сегмент многоядерный.

Размножается сфероплея обычно половым способом. Не изменяя своей формы, длинные сегменты, из которых состоит сифонокладальный таллом, превращаются обычно в оогонии и антеридии. В оогониях в большом количестве образуются шаровидные темно-зеленые яйцеклетки, в антеридиях – масса мелких двужгутиковых сперматозоидов. Через отверстия в стенке сперматозоиды проникают в оогоний, оплодотворяют яйцеклетки. После перезимовки ооспоры прорастают обычно четырьмя двужгутиковыми зооспорами. Зооспоры быстро покрываются оболочкой, теряют жгутики и прорастают в не прикрепленную к грунту нить, которая, достигнув 3–4 мм, образует поперечные перегородки. У некоторых видов сфероплеи половой процесс анизогамный.