2015-04-01
2153
Что касается размножения и цикла развития, то они весьма схожи с таковыми у эктокарпуса. При вегетативном размножении у некоторых видов сфацелярии образуются особые веточки (выводковые почки).
Порядок кутлериальные (Cutleriales). Особенность представителей этого порядка – трихоталлический рост таллома и гетерогамный половой процесс. Наиболее известным родом является кутлерия (Cutleria) (рис. 35). Таллом гаметофита (C. multifida) представляет собой вертикально стоящие кустики кутлерии до 40 см высотой, прикрепленные к субстрату. Ветви лентовидные, дважды дихотомически разветвленные, заканчивающиеся параллельно растущими многоклеточными волосками. В клетках волосков имеются многочисленные хроматофоры. У основания волосков – зона роста. Здесь клетки делятся. Те из них, которые отчленяются наружу, дают рост волосков; те, которые делятся в сторону таллома, плотно соединяются боками, многократно делятся в поперечном и продольном направлении, образуют плотный паренхиматозный таллом. В более старых частях таллома в центре имеется крупноклеточная паренхима, снаружи – мелкоклеточная кора. В клетках коры содержится большое количество хроматофоров.
|
|
|
На поверхности ветвей гаметофита развиваются пучки разветвленных нитей. На них латерально формируются гаметангии. Женские гаметангии, состоящие из немногих клеток, образуются на одних талломах; мужские – из многочисленных мелких клеток, дифференцируются на других талломах. Женские двужгутиковые гаметы заметно крупнее мужских двужгутиковых гамет. Вышедшая из гаметангия женская макрогамета после прекращения движения оплодотворяется мужской гаметой. Зигота сразу прорастает однолетним или многолетним корковидным талломом (спорофитом), диаметром до 10 см. На диплоидном спорофите образуются сорусы одногнездных спорангиев. После редукционного деления ядер в спорангиях развиваются 4–32 зооспоры. Зооспоры вырастают в кустовидный гаплоидный таллом, формирующий гаметангии. Таким образом, у кутлерии имеется чередование форм развития, при котором гаметофит и спорофит внешне отличаются друг от друга.
Порядок диктиотальные (Dictyotales). Талломы пластинчатые или рассеченные на лопасти, или дихотомически разветвленные в одной плоскости, высотой до 50 см. Рост апикальный. Бесполое размножение апланоспорами (тетраспорами). Половой процесс оогамный. Смена генераций изоморфная. Произрастают в тропических и субтропических морях.
Род диктиота (Dictyota) (рис. 36). Таллом в виде дихотомически разветвленных в одной плоскости лент, длиной до 20 см, отрастает от конической подошвы, прикрепленной к субстрату ризоидами. Лентовидная ветвь таллома состоит из трех слоев клеток. Средний слой образован крупными клетками, с немногими хроматофорами или без них. С одной и другой стороны средний слой окружен слоем мелких клеток с многочисленными хроматофорами. От внешних коровых клеток отрастают пучки бесцветных волосков, диффузно расположенных на поверхности лентовидных ветвей.
|
|
|
На спорофитах из поверхностных коровых клеток развиваются только одногнездные тетраспорангии, в которых образуется по четыре безжгутиковые тетраспоры. Тетраспоры прорастают гаметофитами. На женских гаметофитах тесными группами (сорусами) развиваются оогонии, на мужских гаметофитах – многокамерные антеридии, продуцирующие одножгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения яйцеклетки без периода покоя прорастают спорофитами.
Род падина (Padina) (рис. 37). Имеет веерообразный таллом высотой до 20 см. На одной стороне таллома тонкий слой извести. Цикл развития схож с циклом развития диктиоты, однако оогонии и антеридии развиваются на одних и тех же талломах.
Класс Гетерогенератные (Heterogeneratophyceae)
В цикле развития водорослей класса гетерогенератных имеется гетероморфная смена генераций: крупный спорофит чередуется обычно с микроскопическим гаметофитом.
Порядок ламинариальные (Laminariales). Порядок объединяет высших представителей класса гетерогенератных.
Род ламинария (Laminaria). Широко распространен в сублиторали северных морей. Таллом спорофита достигает нескольких метров в длину и состоит из прикрепленного ризоидами к субстрату стволика и отрастающей от него цельной или рассеченной на лопасти пластинки. Стволик и ризоиды многолетние, пластинка отрастает от стволика ежегодно. Зона роста таллома находится в месте перехода листовой пластинки в стволик. В результате деятельности интеркалярной меристемы осуществляется рост пластинки и стволика. В спорофитах ламинарии (и других представителей) различают наружную мелкоклеточную окрашенную кору (меристодерму), а под ней внутреннюю крупноклеточную окрашенную кору, крупные бесцветные клетки промежуточного слоя и сердцевину в виде рыхлого переплетения нитей. Нити выполняют не только механическую, но и проводящую функцию (см. рис. 32).
Размножается ламинария бесполым и половым путем (рис. 38). При бесполом размножении на обеих сторонах листовой пластинки в виде крупных групп (сорусов) образуются одноклеточные зооспорангии. Вышедшие из них двужгутиковые зооспоры прорастают в микроскопические нитевидные заростки. Клетки женских заростков превращаются в оогонии с одной яйцеклеткой. На нитях мужских заростков в виде боковых выростов образуются одноклеточные антеридии со сперматозоидами. Зрелая яйцеклетка выходит из оогония, но не отрывается от его оболочки. После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом зигота без периода покоя развивается в многоклеточную крупную ламинарию.
В северных морях очень часто встречается Laminaria saccharina и Laminaria digitata. У первой листовидная пластинка цельная, у второй – пальчаторассеченная и более плотная.
Род макроцистис (Macrocystis). Распространен преимущественно в южном полушарии. Таллом может достигать 60 м в длину. Состоит из длинного тонкого разветвленного ствола толщиной до 1 см, на котором в верхней его части односторонне расположены листовидные 1–1,5 м пластинки, имеющие в основании по воздушному пузырю.
Род нереоцистис (Nereocystis). Таллом однолетний длиной до 50 м, на верхушке образуется крупный обычно до 15 см воздушный пузырь. На вершине пузыря вырастают короткие, дихотомически разветвленные ветви, которые несут длинные листовидные, до 5 м в длину пластинки.
Род лессония (Lessonia). Распространен преимущественно в Южном полушарии. Ствол достигает длиной до 4 м и толщиной с бедро человека. На вершине имеет многочисленные разветвления, которые заканчиваются ланцетовидными конечными ветвями.
|
|
|
Род алария (Alaria). Таллом в виде пластинки до 20 м и более, отрастающей от стволика, прикрепленного к субстрату ризоидами (см. рис. 1). На пластинке имеется срединная жилка. Сорусы зооспорангиев образуются на особых листочках (спорофиллах), на стволике таллома.
Класс Циклоспоровые (Cyclosporophyceae)
Бурые водоросли, у которых в жизненном цикле нет чередования поколений. На диплоидных талломах образуются только органы полового размножения антеридии и оогонии в специальных сферических полостях – скафидиях, или концептакулах. Мейоз происходит перед образованием гамет. Оплодотворение яйцеклетки и развитие зиготы происходит за пределами таллома. Бесполого размножения нет.
Таллом разнообразный по форме и чаще сложного морфологического строения. Дифференцировка тканей напоминает таковую у ламинариевых, однако ситовидные трубки у циклоспоровых отсутствуют.
Порядок фукальные (Fucales). Таллом достаточно крупный, разнообразной формы, обычно сложного морфологического и анатомического строения. Рост апикальный. Бесполое размножение отсутствует. Половой процесс оогамный. Скафидии с половыми органами либо рассредоточены диффузно по всему таллому, либо сконцентрированы в рецептакулах. Оплодотворение яйцеклетки и развитие зиготы происходит за пределами таллома.
Род фукус (Fucus) (рис. 39). Широко распространен в литорали и сублиторали северных морей. Таллом в виде кустиков до 1 м. Ветви плоские, ремневидные, дихотомически разветвленные, темно-бурого цвета, со срединной жилкой. Книзу таллом суживается и переходит в черешок, прочно прикрепляющийся к субстрату расширенным основанием – базальным диском. На ветвях таллома некоторых видов рода фукуса по обе стороны от средней жилки имеются воздухоносные полости, или плавательные пузыри, благодаря которым во время прилива водоросль довольно быстро занимает вертикальное положение. Рост таллома верхушечный. Снаружи ветви покрыты многослойной многоклеточной корой, под ней располагается зона из вытянутых клеток и вторично развивающихся многоклеточных нитей, выполняющих механическую функцию.
|
|
|
При размножении концы ветвей таллома вздуваются и превращаются в рецептакулы, в которых по периферии формируются скафидии, имеющие узкие выводные отверстия (рис. 40). От стенок скафидия внутрь его отрастают многоклеточные волоски – парафизы, иногда выходящие из выводного отверстия в виде хохолка. Между парафизами на стенках женского скафидия в виде крупных овальных клеток с короткой ножкой развиваются оогонии, содержащие по 8 яйцеклеток. Антеридии в виде овальных клеток с зернистым содержимым образуются на концах ветвящихся нитей, сходных с парафизами. В каждом антеридии созревает по 64 сперматозоида. Раздельнополые фукусы формируют женские и мужские скафидии на разных талломах. Разбухающей слизью оогонии и антеридии выталкиваются наружу, гаметы освобождаются, яйцеклетка оплодотворяется одним из сперматозоидов. Зигота без периода покоя развивается в диплоидный таллом фукуса.
Род аскофиллум (Ascophyllum). Таллом разветвленный, длиной до 1,5 м, с несколько сжатыми цилиндрическими ветвями, без срединной жилки. Ветвление дихотомическое, преимущественно в верхних частях таллома. Плавательные пузыри нередко крупные, развиваются по одному на протяжении таллома. На коротких веточках более старых ветвей образуются в виде вздутий рецептакулы, содержащие скафидии. Строение скафидиев почти такое же, как и у фукуса, только в оогониях образуется по 4 яйцеклетки.
Род цистозейра (Cystoseira) (рис. 41). Встречается в южных морях. Наиболее крупная водоросль в Черном море. Таллом кустистый, с моноподиальным ветвлением прикрепляется к субстрату диском, реже ризоидами, достигает нескольких метров в длину. Воздушные пузыри группами в виде четок обильнее развиваются ближе к вершине таллома. В рецептакулы превращаются концы ветвей и нередко находящиеся возле них воздушные пузыри.
Род саргассум (Sargassum) (см. рис. 41). Часто произрастает в сублиторали теплых морей. Таллом кустистый, сложно расчлененный, прикрепляется к субстрату диском (подошвой), реже ризоидами. Короткий стволик моноподиально ветвится. От него отходят листовидные боковые ветви, короткие веточки с шаровидными воздушными пузырями и разветвленные веточки, несущие на концах рецептакулы (концептакулы) со скафидиями. В женских скафидиях в оогониях образуется по одной яйцеклетке, внутри мужских скафидий в антеридиях – по 64 сперматозоида. Гаметы выталкиваются разбухающей слизью в воду. Яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом. Зигота сразу же развивается в диплоидный таллом.
Саргассум может размножаться вегетативно. Так, например, оторванные от субстрата талломы саргассума в Саргассовом море в результате его интенсивного вегетативного размножения образовали обширные мощные скопления.
Царство Растения – Plantae
В связи с глобальной перестройкой мегасистемы живого мира вопрос о том, что же называть растением, выглядит не столь однозначным, как это кажется на первый взгляд. В настоящее время определяющими признаками растений являются наличие плотной, не пропускающей твёрдых частиц, клеточной стенки (как правило, состоящей из целлюлозы), а также вакуолей и хлоропластов. Это фотосинтезирующие автотрофы, ведущие преимущественно прикрепленный образ жизни. Из талломных организмов к царству растений относят Красные, Зеленые и Харовые водоросли.
Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)
Красные водоросли являются преимущественно морскими многоклеточными организмами от розового до темно-красного цвета, достигающими в длину до метра и более. Пресноводные багрянки бывают одноклеточными или колониальными.
Форма таллома красных водорослей чрезвычайно разнообразна. Встречаются нитчатые, пластинчатые, корковидные, пузыревидные, цилиндрические, кораллоподобные талломы, в разной степени рассеченные и разветвленные. У многих багрянок талломы в виде разветвленных нитей или гетеротрихальные. Однако у большинства видов таллом псевдопаренхиматозный, или ложнотканевый. Образуется в результате переплетения и срастания боковых ветвей либо одной оси – однорядной клеточной нити, нарастающей в результате деления верхушечной клетки – одноосевой таллом. Если центральная ось состоит из пучка параллельно идущих нитей, вокруг которых переплетаются и срастаются боковые ветви, – многоосевой таллом. Пластинчатые талломы паренхиматозного строения, образующиеся в результате деления клеток, у красных водорослей встречаются редко.
Органами прикрепления талломов к субстрату являются ризоиды, дисковидная подошва или стелющиеся побеги с многочисленными выростами – присосками.
Клетки красных водорослей разнообразны по форме, одеты цельной оболочкой, состоящей обычно из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового. Среди красных водорослей есть формы с обызвествленными оболочками. При делении клеток в поперечных перегородках часто образуются первичные поры, реже и вторичные. Цитоплазма отличается высокой вязкостью. Клетки одно- и многоядерные. Хроматофоры обычно париетальные в виде лент, дисков или зерен. У простейших форм хроматофоры звездчатые, с центральными пиреноидами. Хроматофоры одеты двухмембранной оболочкой и содержат в строме одиночные тилакоиды. У высокоорганизованных форм имеются периферические тилакоиды, в хроматофорах находятся пигменты: хлорофиллы a и d; каротины α, β; несколько ксантофиллов и водорастворимые пигменты – фикобилины (фикоэритрины красного цвета; фикоцианины и аллофикоцианин синего цвета). В зависимости от соотношения пигментов окраска таллома у красных водорослей варьирует от малиново-красной до голубовато-стальной и зеленой. В звездчатых и сильнолопастных хроматофорах имеются пиреноиды. Продуктом ассимиляции многих красных водорослей является «багрянковый крахмал», который от йода не синеет, а краснеет. В качестве запасных веществ встречаются полисахариды (галактозид, флоридозид и др.), многоатомные спирты, жиры.
Красные водоросли имеют вегетативное, бесполое и половое размножение.
Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией талломов. У высших багрянок вегетативное размножение происходит дополнительными побегами, отрастающими от стелющихся ветвей или подошвы.
При бесполом размножении у более примитивных форм образуются неподвижные голые моноспоры (по одной в моноспорангиях), у подавляющего же большинства – тоже голые тетраспоры (по 4 в тетраспорангиях). Спорангии со спорами развиваются на выростах таллома, непосредственно на талломе, реже в углублениях таллома. Перед формированием тетраспор в тетраспорангии происходит мейотическое деление ядер, образуются гаплоидные тетраспоры, прорастающие гаплоидными организмами с органами полового размножения – гаметофитами. После оплодотворения развиваются такие же по форме и размерам индивидуумы, но диплоидные – спорофиты с органами бесполого размножения – тетраспорангиями.
Половой процесс оогамный. Карпогон – женский орган, у большинства багрянок состоит из брюшка с яйцеклеткой и обычно длинного отростка – трихогины. У наиболее примитивных бангиевых карпогон не имеет трихогины или она представлена в виде небольшого сосочка. Карпогон обычно образуется на короткой карпогониальной ветви. Антеридии (сперматангии) развиваются группами. В каждом сперматангии созревает по одной мужской гамете – спермации. Спермации – мелкие, голые клетки без жгутиков. Выпавшие из антеридия спермации переносятся током воды на трихогину карпогона. В месте их соприкосновения происходит растворение оболочки трихогины и мембраны спермация. Ядро спермация по трихогине передвигается в брюшко карпогона и сливается с женским ядром. После оплодотворения трихогина отделяется перегородкой от брюшка и редуцируется. Базальная часть карпогона с оплодотворенной яйцеклеткой развивается и образует карпоспоры. Особенности этого развития имеют важное значение для классификации красных водорослей.
В примитивном классе бангиевых оплодотворенная яйцеклетка после редукционного деления ее ядра делится, формируя 2–8 (16–32) гаплоидных карпоспор.
У более совершенных форм из оплодотворенного карпогона или дочерних клеток развиваются короткие ветвящиеся нити – гонимобласты. Конечные клетки, а иногда и ниже расположенные клетки нитей гонимобласта превращаются в карпоспорангии, в которых образуется по одной карпоспоре.
У большинства багрянок гонимобласт развивается из особых ауксилярных клеток. Ауксилярные клетки крупнее вегетативных клеток и располагаются на значительном расстоянии от карпогона либо (у большинства представителей) в непосредственной близости от него. Если ауксилярные клетки находятся на удалении от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные, или ообластемные, нити без поперечных перегородок. Перед их образованием копуляционное ядро многократно митотически делится. Следовательно, ообластемные нити содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам. В точке их соприкосновения оболочки растворяются, и происходит слияние кончика ообластемной нити и ауксилярной клетки. Однако диплоидное ядро ообластемной нити и гаплоидное ядро ауксилярной клетки не сливаются. Слияние ообластемной нити с ауксилярной клеткой стимулирует деление диплоидного ядра ообластемной нити. Одно из них переходит в ауксилярную клетку, другое остается в ообластемной нити, которая может расти и сливаться с другой ауксилярной клеткой и т. д. Диплоидизированная ауксилярная клетка отделяется перегородкой от ообластемной нити, затем делится на базальную и центральную клетки. Базальная клетка получает гаплоидное ядро ауксилярной клетки, а центральная – диплоидное ядро. Из центральной клетки развиваются гонимобласты, клетки которых (карпоспорангии) образуют диплоидные карпоспоры. Гонимобласты с карпоспорангиями и карпоспорами рассматриваются как особая карпоспорангиальная фаза, или генерация – карпоспорофит.
У высокоорганизованных багрянок ауксилярные клетки образуются рядом с карпогоном до оплодотворения карпогона или после оплодотворения. Совокупность карпогона и ауксилярной клетки или клеток называется прокарпием. Тесные группы карпоспор независимо от их происхождения называются цистокарпиями. Цистокарпии часто имеют покровы, состоящие из переплетающихся нитей. Цистокарпии могут иметь более плотные покровы тканевого строения с отверстием на вершине, через которое выпадают карпоспоры.
Таким образом, в цикле развития большинства красных водорослей известны три формы развития: гаметофит – карпоспорофит – тетраспорофит.
٭٭٭
Красные водоросли широко распространены во всех морях, однако наибольшее число видов произрастает в тропических морях и нередко на больших глубинах (100–200 м). Благодаря имеющимся у них красным пигментам багрянки способны улавливать на больших глубинах зеленые, голубые и синие лучи.
Поселяются морские красные водоросли обычно на каменистом субстрате, а также на живых и отмерших животных и растениях. Среди красных водорослей много эпифитов и эндофитов, полупаразитов и паразитов. Немногие из багрянок обитают в пресных водоемах, а также на влажной затененной почве.
Морские красные водоросли являются важным источником органических веществ, а также пищей для водных животных. Известковые формы багрянок участвуют в формировании коралловых рифов. Из красных водорослей получают агар, который широко используется в медицине, микробиологии, пищевой, целлюлозно-бумажной и текстильной промышленности. Морские красные водоросли (вместе с другими) в виде водорослевой муки идут на корм домашним животным. Водорослевая мука используется и как удобрение. Ряд водорослей (виды родов Rhodymenia, Porphyra и др.) употребляется человеком в пищу. Аквакультура некоторых красных водорослей широко практикуется в ряде стран Европы, Азии, Америки.
Красные водоросли являются древнейшими организмами, их остатки обнаружены в отложениях мелового периода – мезозоя, по некоторым данным – еще раньше. Отсутствие жгутиковых стадий, особенности полового процесса резко выделяют красные водоросли среди других фотосинтезирующих талломных организмов. Сходство пигментов с сине-зелеными водорослями указывает на общее происхождение. Однако строение клетки и способы размножения цианей не позволяют видеть между ними близкие родственные связи.
Эволюция красных водорослей шла, вероятно, от амебоидных или коккоидных форм, которые дали начало бангиевым. От них произошли флоридеевые, более совершенные формы, у которых карпогон имеет длинную трихогину, хорошо приспособленную для улавливания спермациев. Кроме того, у флоридей есть ауксилярные клетки и ообластемные нити, способствующие увеличению продукции карпоспор.
Класс Бангиофициевые (Bangiophyceae)
Одноклеточные, колониальные, а также многоклеточные водоросли трихальной, гетеротрихальной и пластинчатой структуры таллома. Клетки одноядерные, часто со звездчатым хроматофором и пиреноидом. Поры между клетками обычно отсутствуют. Бесполое размножение осуществляется моноспорами. Половой процесс известен у немногих видов. Карпогон без трихогины. После оплодотворения зигота прорастает карпоспорами.
Род порфиридиум(Porphyridium). Наиболее примитивный представитель класса бангиевых. Клетки шаровидные одиночные или образующие бесформенные слизистые скопления буро-красного или сине-зеленого цвета. Встречаются на влажных затененных стенах, в прудах и т. п. Клетки размножаются делением. В каждой клетке со звездчатым хроматофором и пиреноидом возможно образование одной моноспоры.
Род порфира(Porphyra) (рис. 42). Широко распространен в литоральной и сублиторальной зоне морей. Таллом листовидный обычно пурпурного цвета, прикрепляется к субстрату подошвой, достигает в длину 50 см (2 м). Пластинка состоит из одного или двух слоев клеток, содержащих по одному или по два хроматофора. Из клеток таллома образуются сперматангии (антеридии) и карпогоны. Сперматангии – очень мелкие клетки, формирующиеся в результате взаимно перпендикулярных делений клеток таллома. В сперматангиях образуется по одному спермацию. Карпогоны, В отличие от вегетативных клеток, карпогоны имеют короткий отросток – гомолог трихогины. После оплодотворения карпогон непосредственно делится на 2–32 карпоспоры, которые, как и спермации, выдавливаются и освобождаются в результате разбухания интерцеллюлярной слизи. Через несколько суток карпоспоры покрываются оболочкой и могут прорастать диплоидным нитчатым талломом («растеньице» Сonchocelis), образующим на раковинах моллюсков красные пятна. Этот таллом может самовозобновляться с помощью митотически возникающих моноспор. В клетках нитчатого таллома в результате мейоза формируются гаплоидные конхоспоры, из которых развиваются листовидные талломы порфиры. Следовательно, у порфиры имеется гетероморфная смена генераций – крупного листовидного гаметофита и микроскопического нитчатого – спорофита. Обе генерации способны и к саморепродукции.
Класс Флоридеофициевые (Florideophyceae)
Талломы разнообразны по форме, обычно сложного анатомического строения. Рост верхушечный. Клетки чаще с париетальными хроматофорами без пиреноидов. Между клетками имеются поры. Бесполое размножение осуществляется чаще тетраспорами. Половое размножение известно у подавляющего большинства флоридей. Карпогон с хорошо выраженной трихогиной. После оплодотворения развиваются гонимобласты либо из брюшка оплодотворенного карпогона, либо из ауксилярных клеток после слияния их с ообластемными нитями. Есть представители с прокарпием. В жизненных циклах имеются обычно три генерации: гаметофит, карпоспорофит и тетраспорофит.
Порядок немалиональные(Nemalionales). Гонимобласты развиваются из оплодотворенного карпогона или из нижележащих клеток.
Род батрахоспермум(Batrachospermum) (рис. 43). Произрастает в ручьях, реках, озерах с чистой прозрачной водой. Таллом обычно имеет вид оливково-бурого слизистого кустика размером до 10 (20 см), прикрепленного к подводным субстратам. Он состоит из разветвленных длинных однорядных осей, образованных крупными цилиндрическими клетками. От каждой из них под поперечной перегородкой отрастают мутовки разветвленных ветвей ограниченного роста, образованных мелкими клетками с многочисленными хроматофорами. Базальные клетки мутовок (ассимиляторов) развивают коровые нити, которые растут вдоль главной оси, иногда переплетаясь, формируют многослойную кору. На клетках коровых нитей могут развиваться вторичные мутовки ассимиляторов. На ассимиляторах развиваются и карпогоны со сперматангиями.
После оплодотворения из брюшка карпогона развиваются гонимобласты, конечные клетки которых формируют плотную группу диплоидных карпоспор (цистокарпий), не покрытых оболочкой. Карпоспоры прорастают стелющимся разветвленным нитчатым талломом (Chantransia), способным размножаться диплоидными моноспорами, возникающими в результате митоза. Моноспоры служат для самовоспроизведения талломов Chantransia. На верхушке нитчатого таллома в соматических клетках происходит соматический мейоз, в результате которого образуются типичные талломы гаплоидного Batrachospermum.
Род немалион(Nemalion) (рис. 44). Если таллом батрахоспермума построен по одноосевому типу, то у морских водорослей из рода немалионталлом имеет многоосевое строение. Центральная часть слабоветвящегося слизистого шнура состоит из пучка продольных нитей, образованных длинными бесцветными клетками. От этих нитей радиально отходят короткие, обычно ветвящиеся, богатые хроматофорами нити, склеенные слизью. Органы полового размножения сперматангия и карпогоны развиваются на коротких веточках – ассимиляторах. У Nemalion vermiculare отмечена смена макроскопического гаметофита и микроскопического нитевидного тетраспорофита.
Порядок криптонемиальные (Cryptonemiales). Талломы различной формы и анатомического строения. Ауксилярные клетки образуются до оплодотворения карпогона и обычно рассредоточены в отдалении от карпогониальных ветвей. Связь между ауксилярными клетками и карпогоном осуществляется с помощью ообластемных нитей. После слияния клетки ообластемной нити с ауксилярной клеткой и перехода диплоидного ядра в ауксилярную клетку образуются гонимобласты – диплоидный карпоспорофит с диплоидными карпоспорами. Диплоидные карпоспоры прорастают диплоидными тетраспорофитами. После мейоза в тетраспорангиях формируются гаплоидные споры бесполого размножения – тетраспоры, прорастающие гаплоидными гаметофитами, внешне не отличимыми от тетраспорофитов. Следовательно, криптонемиальные имеют изоморфную смену генераций, которая усложнена диплоидным карпоспорофитом, развивающимся на женском гаметофите.
Род кораллина(Corallina). Один из наиболее известных представителей порядка криптонемиальных. Произрастает в тропических морях. Таллом в виде разветвленных кустиков, состоящих из пропитанных известью члеников, между которыми обызвествление слабое. Это позволяет ветвям легко изгибаться, противостоять течениям, действию волн. Таллом построен по многоосевому типу. Вдоль ветвей проходит пучок нитей, состоящих из длинных бесцветных клеток. От нитей отрастают по радиусам короткие ветви, срастающиеся под слоем извести в кору. Сперматангии, карпогоны, тетраспоры образуются на концах ветвей в углублениях – концептакулах.
Род литотамнион(Lithothamnion). Имеет таллом обычно в виде обызвествленных розовых корочек, напоминающих кораллы. Часто встречаются в северных морях на песчано-каменистых грунтах литорали и сублиторали.
Порядок церамиальные (Ceramiales). Является более эволюционно продвинутым и богатым по видовому составу. Таллом разнообразной формы и различного анатомического строения, построен по одноосевому типу. Ауксилярные клетки образуются только после оплодотворения карпогона, рядом с ним. Таким образом, все церамиевые имеют прокарпий. Брюшко карпогона сливается с рядом расположенной клеткой (клетками) или через короткие выросты, формируя плотный комочек карпоспор – цистокарпий. В жизненном цикле обычно имеются три сменяющие друг друга генерации – гаметофит, карпоспорофит и тетраспорофит.
Род каллитамнион(Callithamnion). Широко распространенный представитель порядка с простейшей организацией таллома. Водоросль часто встречается в зоне прибоя на пристанях Черного моря. Представляет собой нежный, слизистый, светло-пурпурный кустик, прикрепляющийся обычно к камням, раковинам моллюсков. Ветви кустика сложены из одного ряда многоядерных клеток. В поперечных перегородках имеются крупные поры. Тетраспорангии образуются на верхних веточках в виде боковых овальных тетраэдрически разделенных клеток, сидящих на одноклеточных ножках. После мейоза сформировавшиеся гаплоидные тетраспоры прорастают гаплоидными гаметофитами. На женском гаметофите образуются карпогоны, на мужском – сперматангии. После оплодотворения из карпогона развивается по два цистокарпия, обычно покрытых слизистой оболочкой.
