Плиоценовые гоминиды

Костные остатки гоминид в основном начинают появляться около 5 млн. лет назад (см. рис. 3). Самые ранние местонахождения (рис. 5) – это Табарин возле озера Баринго в Кении, где была найдена челюсть, принадлежавшая, по-видимому, ископаемому гоминиду, жившему около 4,9 млн. лет назад (Хилл, 1985), и Лотагам на западном берегу озера Туркана. Однако наиболее известные и богатые местонахождения – это район Хадар в Эфиопии и Летоли в Танзании. В Летоли было найдено большое количество зубов и фрагментов челюстей, а также отпечатки стоп прямоходящего примата, предположительно гоминида, возраст которых около 3,6 млн. лет.

В Хадаре Дон Джохансон с сотрудниками нашли снискавшую шумную популярность «Люси» – фрагментарный скелет небольшого по размерам гоминида женского пола (её предположительный рост около 1,2 м, вес – 32 кг, рис. 6), а также множество других окаменелостей, включая группу гоминид, погибших одновременно в результате наводнения. Этим находкам около 2,9–3,5 млн. лет. Сам Джохансон в своих многочисленных лекциях и публикациях настаивает, что найденная им Люси – первая представительница ветви, приведшей к формированию человека.

Несмотря на большую изменчивость найденных ископаемых костей, Джохансон и Уайт (1979) утверждают, что все они принадлежат к одному виду Австралопитеку афарскому, с которого по сегодняшним представлениям и начинается история рода человеческого. Обитал этот вид на территории нынешних государств Кении, Танзании и Эфиопии 4,9–2,5 млн. лет назад.

Афарские австралопитеки имели небольшой рост от 1 до 1,3 метров (разница связанна с половыми отличиями) и вес около 30 кг. Они уже перешли к прямохождению, хотя передвигались, предположительно на слегка согнутых ногах, некоторые признаки, например изогнутые фаланги (кости пальцев), могут рассматриваться как унаследованная приспособленность к древесному образу жизни. Кожа у них, вероятно, была тёмной, покрытой волосами.

Представители этого вида как истинные гоминиды характеризуются длинной и узкой зубной дугой с прямыми параллельными ветвями и крупными коренными зубами, но по сравнению с другими гоминидами, резцы и клыки у них также более крупные.

Лицо выступало вперёд, особенно несущая зубы область. Черепная коробка у афарского австралопитека была небольшая, с отчётливо выраженным мышечным рельефом и постглазничным сужением. Предположительный объём мозга афарских австралопитеков был 380–450 см³ (в среднем около 413,5 см³).

Таким образом, афарский австралопитек обладает чертами, которыми могли бы обладать лишь древнейшие гоминиды. Сильную изменчивость размеров тела афарских австралопитеков можно объяснить половым диморфизмом, однако, некоторые специалисты истолковывают её как проявление наличия на ранней стадии гоминизации, по крайней мере, двух видов гоминид.

К середине плиоцена находки ископаемых гоминид встречаются намного чаще. Они относятся к периоду от 3 до 1,8 млн. лет назад и обнаружены на территории Восточной и Южной Африки. Эти, а также более поздние местонахождения, переходящие из плиоцена в плейстоцен, свидетельствуют, что около 2 млн. лет назад австралопитеки разделились на несколько видов, и, в связи с этой дивергенцией, прослеживается два различных направления в эволюции гоминид.

Первое направление представлено грацильными (стройными, субтильными) австралопитеками, а второе – массивными австралопитеками. В настоящее время известны остатки свыше 500 индивидуумов, относящихся к данным разновидностям гоминидов.

Останки массивных (могучих) австралопитеков встречаются с 2–2,5 до 1 млн. лет назад. Можно утверждать, что эти австралопитеки жили достаточно долго на одних территориях с первыми представителями рода Homo (отсюда другое их название парантропы, дословно – «около-люди»), возможно они даже образовывали смешанные браки.

Массивные австралопитеки были представлены в Восточной Африке Австралопитеками Бойса (Australopithecus boisei), названные так Луисом Лики в честь фонда Бойса, который оказывал ему финансовую поддержку. В Южной Африке обитала другая ветвь массивных австралопитеков – собственно массивные, или могучие австралопитеки (Australopithecus robustus). Некоторые авторы считают, что на этой же территории существовал и третий вид массивных австралопитеков – Австралопитек крупнозубый (Australopithecus crassidens).

Все массивные австралопитеки отличались от грацильных австралопитеков высоким ростом (150–170 см), мощной мускулатурой, о чём свидетельствуют выраженные выступы и гребни на костях, служившие для прикрепления мышц, масса тела достигала 65кг.

Череп массивных австралопитеков имел резко выраженное сужение в постглазничной области, средний его объём колебался около 516–518 см³, по другим данным – около 550 см³. Лицо было крупное, часто широкое и квадратное. Самой характерной чертой этих гоминид были зубы: сильно увеличенные коренные зубы и внешне не отличающиеся от них предкоренные сочетались с редуцированными и тесно расположенными передними зубами – резцами и клыками. Нижняя челюсть, как можно ожидать при таких крупных коренных зубах, была очень массивной, с выраженным рельефом.

Несмотря на признаки примитивности, массивные австралопитеки, подобно всем остальным известным гоминидам, были приспособлены к прямохождению как обычному способу передвижения, о чём свидетельствует строение тазового пояса и нижних конечностей. Некоторые авторы полагают, что походка австралопитеков не была вполне человеческой, так как передвигались они на полусогнутых ногах.

Предполагают, что массивные австралопитеки, судя по зубной формуле, специализировались на растительной пище. Это не стимулировало развития у них орудийной деятельности. Эта причина, а также малое содержание в рационе мясной пищи, вероятно, не способствовали и развитию головного мозга. Возможно, узкая специализация и послужила причиной вымирания этих гоминидов при изменениях среды обитания, связанных с похолоданием и тектоническими смещениями земной коры.

Грацильные формы австралопитеков относятся к виду Австралопитек африканский (Australopithecus africanus – «африканская южная обезьяна»), который, по мнению некоторых учёных, включает в себя и более ранний вид Австралопитека афарского. Предположительно они обитали с 3–2,5 (а по некоторым данным с 5,5) млн. лет назад до 1–0,7 млн. лет назад. Это были изящно сложенные гоминиды ростом около 100-130 см, весом от 25 до 45 кг, с округлым шарообразным черепом, прогнантным (выступающим вперёд) блюдцеобразным лицом, увеличенными коренными и прекоренными зубами. Клыки у грацильных австралопитеков по сравнению с австралопитеком афарским были редуцированы. Головной мозг грацильных австралопитеков имел объём 440–450 см³, но, судя по отпечаткам на внутренней поверхности костей мозгового черепа, мозг грацильных австралопитеков, несмотря на малый размер, отличался прогрессивными чертами: редукцией первичной зрительной коры, увеличением теменной и височной ассоциативных зон.

В местах обнаружения останков австралопитеков найдено множество костей, расколотых тяжёлыми предметами. Большое число черепов животных расколоты c левой стороны, что свидетельствует о том, что австралопитеки были в основном правшами, то есть у них наблюдалась специализация полушарий мозга. Некоторые австралопитеки, видимо начинали осваивать огонь, о чём свидетельствуют найденные куски обожжённой глины.

Грацильных австралопитеков находят как в Восточной, так и в Южной Африке. Последние находки остатков этого вида датируются 0,7 млн. лет назад. Считается, что примерно в это время они исчезли, но, перед этим от их Восточно-африканской ветви отделилась ветвь вида Homo, человеческая ветвь.

Таким образом, последним гоминидом, остатки которого находят в поздних плиоценовых слоях, является первые представители рода Homo, а именно Человек умелый (Homo habilis). Человек умелый существовал примерно 2–1,5 млн. лет, а возможно и дольше. Вопрос его происхождения остаётся невыясненным: одни учёные ведут его родословную непосредственно от афарского австралопитека, а другие – от грацильных австралопитеков. Его отличительными морфологическими особенностями являются:

– небольшой рост (средний рост около 100 см, максимальный – 150–156 см);

– двуногость (бипедия); большой палец стопы у хабилиса не отведён в сторону, его походка, судя по особенностям скелета, была полностью выпрямленной;

– в целом прогрессивное строение кисти (расширение ногтевых фаланг, удлинение большого пальца и др.);

– прогрессивная дентиация (уменьшение размеров зубов, толщины эмали, формирование округлой формы верхней зубной дуги);

– объём мозга у Человека умелого был от 640 до 700 см³, что примерно в 1,5 раза превышает объём мозга австралопитека, но примерно в 2 раза меньше, чем у современного человека. На внутренней поверхности черепа обнаруживаются признаки прогрессивных нейроморфологических изменений: увеличение лобных и теменных долей, выраженная асимметрия полушарий и развитие двух речевых центров, позволяющее предположить появление зачатков звуковой речи.

Вместе с останками Человека умелого найдены орудия труда со следами целенаправленной обработки, свидетельствующие о ранних формах трудовой деятельности. Всего выделяют 6 типов орудий, из которых основными являются три типа: ударники (чопперы), многогранники и различные орудия на отщепах. Орудия изготавливались, в основном, из гальки путём скалывания с одной стороны до образования острого края. Так как такие первые орудия были обнаружены в Олдовайском ущелье, культура Человека умелого, являющаяся первой человеческой культурой, называется олдовайской или галечной культурой.

Таким образом, все специфические для человека признаки сформированы в полной мере только у Человека умелого. Это свидетельствует о том, что грань, разделяющая человекообразных обезьян и человека, была окончательно пройдена именно на этом этапе, при переходе от Австралопитека африканского (или от афарского австралопитека) к Человека умелому. Поздние австралопитеки, развивавшиеся по обезьяньему пути эволюции, оказались тупиковой ветвью развития гоминид (см. рис. 3).