Лабильность)

ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ И НЕРВОВ

ОБЩИЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

(ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОКОЙ, РАЗДРАЖИМОСТЬ,

ВОЗБУДИМОСТЬ, ПОЛЕЗНОЕ ВРЕМЯ, ХРОНАКСИЯ,

ЛАБИЛЬНОСТЬ)

Всякий живой организм (животный или растительный) или его части способны реагировать на изменения условий среды. Эти реакции организма носят целесообразный, приспособительный характер, т.е. способствует сохранению своей системы.

Любая ткань может находиться в состоянии физиологического покоя — когда она не проявляет присущей ей деятельности (мышечная ткань не сокращается, железистая — не выделяет секрета, нервная — не проводит импульсы возбуждения).

Если же на ткань действует раздражитель, то ткань приходит в состояние возбуждения.

Раздражитель — все самые разнообразные воздействия, вызывающие изменения состояния живых объектов. Влияние раздражителей на организм называется раздражением.

По энергетической природе раздражители делят на физические (механические, температурные, электрические), химические, биологические и др. По биологическому значению все раздражители могут быть адекватными (лат. adaequatus — соответствующий, прировненный) и неадекватными.

Адекватные — это раздражители, способные при минимальной энергии раздражения вызывать возбуждение рецепторных аппаратов и клеток, специально приспособленных для восприятия данного вида раздражителя. К таким раздражителям ткань или орган приспособились в процессе эволюции.

Неадекватными называются такие раздражители, к действию которых ткань в естественных условиях обычно не подвергается и ответную реакцию возбуждаемых структур можно вызвать лишь при значительной силе и длительности воздействия (например, ощущение от вспышки света при надавливании на глазное яблоко; сокращение мышцы можно вызвать механическим раздражением — удар, укол, электрический ток, кислота и другие химические вещества).

Электрический ток считается адекватным раздражителем возбудимых тканей.

В физиологии к возбудимым тканям относят мышечную ткань, железистую и нервную.

По силе действия раздражители делят на допороговые, пороговые и сверхпороговые.

Раздражитель пороговой силы (порог раздражения) — это минимальная сила раздражителя, способная вызвать процесс возбуждения.

Раздражители большей или меньшей силы называются соответственно подпороговыми и свехпороговыми. Чем ниже порог возбуждения, тем выше возбудимость. Порог возбуждения нервной клетки или ее отростка (нерва) ниже, чем порог возбуждения мышечного волокна и особенно железистой клетки.

Функциональное состояние ткани (работа, утомление, уровень обмена веществ) оказывают влияние на величину порога возбудимости.

Возбуждение — реакция возбудимой ткани на действие раздражителя, появляющаяся в совокупности физических, физико-химических и функциональных изменений.

Различают общие и специфические признаки возбуждения. К общим признакам относятся изменения мембранного потенциала и сопутствующие ему изменения уровня обменных процессов с выделением энергии (тепловой, электрической). При этом раздражитель служит лишь пусковым фактором: его энергия может быть значительно ниже, чем получаемая за счет обмена веществ энергия возбуждения.

Специфические признаки возбуждения определяются формой перехода системы от состояния покоя к свойственной деятельности: для нервной ткани — это генерация распространяющегося импульса, синтез и разрушение медиаторов; для мышечной — сокращение; для железистой — образование и выделение секрета.

Возбуждение может быть местным и распространяющимся.

Местное возбуждение захватывает лишь отдельные структуры возбудимых тканей. Оно возникает в участках клеточных мембран, которые специализируются на восприятии внешних раздражителей (рецепторная мембрана) или сигнала от других нервных клеток (постсинаптическая мембрана). По мере увеличения времени и силы действия пороговой величины оно начинает распространяться по принципу «все или ничего» сразу приобретая максимальную амплитуду.

Для возникновения распространяющего возбуждения наряду с силой и временем действия раздражителя имеет большое значение скорость нарастания силы раздражителя. Если очень медленно увеличивать силу тока, действующего на нерв или мышцу, от нуля до пороговой величины, то возбуждение не наступает. Например, быстрый удар (механическое раздражение) по нерву вызывает его возбуждение, а при медленном надавливании на нерв возбуждение не наступает.

Быстроту нарастания силы раздражителя называют градиентом раздражения или законом градиента. Этот закон применим к действию любого раздражителя, так как возбудимость ткани зависит от градиента раздражения.