Развитие процесса возбуждения

В возбудимых тканях возникновение и развитие возбуждения сопровождаются последовательными фазовыми изменениями. В период развития деполяризации (местный деполяризационный пороговый потенциал) и появления местного нераспространяющегося возбуждения происходят небольшие, очень короткие по времени повышения возбудимости. В момент перехода местного возбуждения в распространяющееся возникает пик потенциала действия и возбудимость ткани резко падает. Состояние ткани, когда она после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы, называется абсолютной рефрактерностью.

Абсолютная рефрактерность совпадает по времени с восходящей частью пика потенциала действия и длится в мякотных нервных волокнах теплокровных животных примерно 0,5–1 мс, в скелетных мышцах 2,5–3, а в сердечной мышце — 300–400 мс.

После абсолютной рефрактерности возбудимость ткани постепенно восстанавливается до исходного уровня. Период пониженной возбудимости получил название относительной рефрактерности. Эта фаза совпадает по времени с реполяризацией мембраны, т.е. с нисходящей частью пика потенциала действия и переходом его в следовую деполяризацию.

Длительность относительной рефрактерности в нервных волокнах составляет от 1 до 10, а в мышцах — до 30 мс. В эту фазу можно вызвать возбуждение ткани, но для этого нужен раздражитель большей силы. В период относительной рефрактерности в возбужденной ткани развиваются процессы, направленные на восстановление исходных свойств ткани, характерные для состояния покоя.

Затем наступает период повышенной возбудимости, названный фазой экзальтации (лат. exsaltatio — очень возбужденный). Длительность этой фазы в нерве — 20, в мышцах — 50 мс. Она совпадает по времени с периодом окончания следовой деполяризации.

За фазой экзальтации идет длительная фаза субнормальности, когда возбудимость ткани незначительно снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя. Эта фаза совпадает со следовой гиперполяризацией.

В фазу экзальтации восстановительные процессы в клетке заканчиваются. Во время следовой деполяризации потенциал приближается к уровню критической деполяризации и возбудимость клетки повышается. Когда новый импульс раздражения застает клетку в этом состоянии, то возрастает его эффект, хотя сила раздражителя не изменилась. Поэтому даже допороговый раздражитель будет действовать как сверхпороговый. Во время фазы экзальтации ткань подготовлена для повторного возбуждения. Фаза экзальтации играет важную физиологическую роль в осуществлении ритмической деятельности нервной и мышечной ткани. Когда раздражение наносится в ритме, совпадающем по времени с фазой экзальтации, тогда обеспечивается наиболее эффективная деятельность ткани.

Фаза субнормальности возникает в тот период, когда имеется следовая гиперполяризация. При этом потенциал покоя увеличен и чтобы вызвать деполяризацию до необходимого критического уровня, требуется нанести раздражение большей силы.