ГЛАВА 13. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ (ЦНС)
Центральная нервная система представителей животного мира включает множество различных групп нервных клеток и их многочисленных отростков, которые вступают в связь друг с другом и обеспечивают контакт организма с постоянно меняющейся окружающей средой, регуляцию, координацию и интеграцию всех процессов внутри организма.
В процессе эволюции нервная система претерпела значительные изменения, она все более и более совершенствовалась.
У сельскохозяйственных животных центральная нервная система представлена скоплением нервных клеток (нейронов), образующих головной и спинной мозг.
Основные функции, которые осуществляет центральная нервная система следующие:
- анализ поступающих раздражений из внешней и внутренней
среды,формирование ответных приспособительных реакций;
- обеспечение точной регуляции всех процессов внутри органи-
зма, их координацию и интеграцию, благодаря чему все орга-
ны и системы действуют согласованно;
|
|
- является материальным субстратом психических процессов -
ощущений, эмоций, памяти и других процессов, лежащих в
основе сложных форм поведения животных.
НЕЙРОННОЕ СТРОЕНИЕ И РЕФЛЕКТОРНАЯ
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС. РЕФЛЕКСЫ И ИХ
КЛАССИФИКАЦИЯ
Центральная нервная система в морфологическом отношении состоит из двух компонентов - нервных клеток (нейронов) и нейроглии (совокупность всех других клеточных элементов нервной ткани).
Главной функциональной единицей (элементом) ЦНС является нейрон. Количество нейронов в организме животных огромно (примерно 50 млрд). Нейроны составляют 10 - 15% общего количества клеточных элементов в нервной системе, а основную часть ее занимают клетки нейроглии. Считается, что глиальных клеток в 8-9 раз больше, чем нейронов.
Между глиальными клетки и нейронами имеются щели шириной 15-20 нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное пространство, заполненное жидкостью. Через это пространство происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем диффузии.
Клетки нейроглии выполняют функции защиты и опоры нейронов.
Нейроны существенно различаются по форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размером (от 5 до 150 мкм), по количеству отростков. В процессе постнатального онтогенеза нейроны не делятся.
Нейрон состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков разного типа - дендритов (греч. dendron - дерево) и аксона (греч. axon - ось) (рис. 84).
Рис. 84. Типы нейронов (схема):
А- сенсорный; Б- вставочный; В- эффекторный; 1- дендриты; 2- тело (сома) нейронов; 3- аксоны.
|
|
Для ЦНС позвоночных типичны биполярные (двухотростковые) и мультиполярные (многоотростковые) нейроны. Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной толщины и снабжены выступами, по которым нервные импульсы передаются к телу нейрона. Суммарная поверхность дендритов значительно превосходит поверхность тела нейрона. На дендритах размещено большое количество синапсов. Дендритам принадлежит ведущая роль в восприятии нейроном информации.
Аксон (нейрит) - удлиненный вырост цитоплазмы нейрона. Окруженный клетками олигодендроглии, он занимает центральное положение и поэтому называется осевым цилиндром. Все зрелые нейроны имеют один аксон. Он может ветвиться, образуя коллатерали и терминали. Структурно и функционально приспособлен для проведения возбуждения. Из аксонов формируются нервные стволы и проводящие пути нервной системы. Скорость проведения возбуждения по аксону возрастает как с увеличением его диаметра, так и при образовании вокруг него миелиновой оболочки.
Главная функция нейронов заключается в приеме сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и переработке информации и передача нервных импульсов к другим возбудимым клеткам - нервным, мышечным или секреторным.
В функциональном отношении нейроны подразделяют на 3 основных вида (класса, группы):
- чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, которые воспринимают сигналы из внешней или внутренней среды;
- вставочные (промежуточные, ассоциативные) нейроны, которые связывают разные нервные клетки друг с другом;
- двигательные (эффекторные) нейроны, которые передают нисходящие влияния от вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (эффекторам).
Чувствительные (афферентные) нейроны проводят возбуждение от рецепторов в центральную нервную систему. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС и находятся в спинномозговых или черепно-мозговых ганглиях. Данные нейроны отличаются от других наличием двух длинных отростков: собственно аксона, по которому возбуждение передается от тела нервной клетки в центры спинного мозга или мозгового ствола, и аксоноподобного дендрита, уходящего на периферию в виде афферентного волокна и ветвящегося там на чувствительные нервные окончания -рецепторы.
К рецепторным нейронам относятся также некоторые нейроны в центральной нервной системе, которые получают возбуждение не непосредственно от рецепторов, а через другие, истинно рецепторные нейроны (например, нейроны зрительных бугров).
Вставочные (промежуточные, контактные нейроны, ассоциативные, интернейроны) образуют самую многочисленную группу нейронов. Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочисленными разветвлениями и расположены в сером веществе мозга. Эти нейроны осуществляют связь между разными нейронами, например, афферентным и двигательным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами. Их отростки не выходят за пределы ЦНС.
По характеру вызываемого ими эффекта вставочные нейроны подразделяют на возбуждающие и тормозящие.
Двигательные (эфферентные, эффекторные) нейроны расположены в ЦНС. Их аксоны участвуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам - эффекторам. Те эфферентные нейроны, которые посылают импульсы к скелетным мышцам, называются мотонейронами. Их тела лежат в вентральных рогах спинного мозга, в продолговатом и среднем мозге. Имеются двигательные нейроны и в вегетативной нервной системе. Их тела лежат вне ЦНС - в периферических ганглиях. Особенностями этих нейронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон.
Воспринимающей частью нейрона служат в основном дендриты, на которых имеется рецепторная мембрана. Возбуждение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов к соме и аксону.