Регуляция дыхания

Ритмические сокращения дыхательной мускулатуры обусловлено тем, что к ней из центральной нервной системы беспрерывно и ритмично поступают импульсы.

Исследованиями Н.А. Мислевского (1885) установлено, что дыхательные движения непосредственно связаны с продолговатым мозгом. Отделение продолговатого мозга от спинного полностью прекращают дыхательные движения. Совокупность нейронов продолговатого мозга, деятельность которого может обеспечить ритмические движения, называется дыхательным центром. Дыхательный центр расположен на дне четвертого желудочка в ретикулярной формации и состоит из правой и левой симметрически расположенных половин. Каждая его половина связана со своей стороной спинного мозга и состоит их центра вдоха и центра выдоха — это основной, или «рабочий» дыхательный центр.

На изменения дыхательных движений оказывают влияние нейроны спинного, продолговатого, среднего, промежуточного мозга и коры больших полушарий. В верхней части воролиева моста находится так называемый пневмотоксический центр, который контролирует центр продолговатого мозга. Если у животного большие полушария мозга удалены, но средний мозг и мозжечок сохранены, то дыхание сохраняется дольше, чем при наличии только продолговатого и спинного мозга. Удаление коры больших полушарий ведет к нарушению нормальной регуляции дыхания. На изменения частоты и глубины дыхания можно выработать условный рефлекс.

Таким образом, под дыхательным центром нужно понимать совокупность нейронов спинного, продолговатого, среднего, промежуточного мозга и коры больших полушарий, обеспечивающих нормальную регуляцию дыхания. И.П. Павлов писал о дыхательном центре: «С самого начала думали, что это точка с булавочную головку в продолговатом мозгу. Но теперь он чрезвычайно расползся, поднялся в головной мозг и спустился в спинной, и сейчас границы его точно никто не укажет». Павлов И.П., полн. собр. соч. Т. 111, кн. 1. С. 157.

Дыхательный центр способен возбуждаться и отвечать ритмическими импульсами на рефлекторные и гуморальные раздражения.

Рефлекторное влияние на дыхательный центр может исходить со стороны вагуса, самих легких, носовой полости, кожи, возбуждения коры больших полушарий (испуг, болевое раздражение, половое возбуждения и других частей тела). Если перерезать афферентные нервы, идущие к дыхательному центру, то произойдет резкое понижение возбудимости центра по отношению к гуморальным раздражителям. Считается, что в легких имеется два вида волокон блуждающего нерва. Раздражение одних волокон ведет к расширению легких, а других — к их спадению. Если раздражать центральный конец блуждающего нерва во время вдоха, то вдох прекращается и наступает выдох. Раздражение блуждающего нерва во время выдоха тормозит его и наступает вдох. Таким образом, вдох регулирует выдох, а выдох регулирует вдох — саморегуляция дыхания.

В легких, плевре, грудных и брюшных мышцах имеются окончания афферентных нервных волокон, которые возбуждаются во время вдоха и выдоха. Возбуждение передается в дыхательный центр продолговатого мозга и вызывает возбуждение центра вдоха или выдоха.

Во время вдоха, когда легкие в достаточной степени растягиваются, возникает механическое раздражение нервных окончаний в легких и плевре, возбуждение передается в продолговатый мозг, где центр вдоха тормозится, а центр выдоха возбуждается — вдох прекращается и начинается выдох.

При выдохе, когда легкие спадаются, раздражаются нервные окончания в легких и плевре, возбуждение передается в продолговатый мозг, где центр выдоха тормозиться, а центр вдоха возбуждается, в результате чего выдох прекращается, наступает вдох. Следовательно, вдох рефлекторно регулирует выдох, а выдох регулирует вдох (теория Геренга–Брейера). При перерезке обоих блуждающих нервов дыхание сохраняется, но оно становится более глубоким и редким.

Дыхательный центр обладает автоматией (И.М. Сеченов, 1882).

Нарушение дыхательных движений проявляется в форме дыхания Чейна–Стокса, которое характеризуется тем, что после нескольких нарастающих дыханий наступает, продолжающаяся 5–10 и более секунд дыхательная пауза. Затем следует опять несколько дыханий, опять пауза и т.д. Дыхание Чейн-Стокса чаще всего обусловлено падением возбудимости дыхательного центра.

Дыхание Биота — правильные дыхательные движения прерываются паузами до 1 минуты. Механизм нарушения ритма тот же, что и при дыхании Чейн–Стокса.

Дыхательный центр очень чувствителен к гуморальным веществам. Повышение содержания углекислоты в крови приводит к углублению и учащению дыхания. Понижение содержания углекислоты в крови может вызвать временное прекращение дыхательных движений. Задержка дыхания на 20–30 с вызывает несколько частых и глубоких дыхательных движений (гиперпноэ). Если, наоборот, уменьшить содержание углекислоты в крови, делая в течение 2–3мин частые и глубокие вдохи, то после этого дыхательные движения в течение 20–30 с будут отсутствовать (апноэ). Кислые продукты обмена могут оказывать непосредственное воздействие на дыхательный центр, а также через хеморецепторы в дуге аорты и каротидном синусе — в рефлексогенных зонах.

Значение углекислоты в регуляции дыхания было впервые выяснено Л. Фредериком (1871) в опыте с «перекрестным кровообращением» (рис. 30).

Рис. 30. Схема перекрестного кровообращения у собаки.

У двух собак перерезают сонные артерии и соединяют их так, чтобы кровь из туловища первой собаки переходила в голову второй, а из туловища второй — в голову первой, вторые сонные артерии зажимают. Если у первой собаки зажать трахею, у другой наступает одышка. Это происходит потому, что в крови первой собаки увеличилась концентрация углекислоты, которая возбуждает дыхательный центр, что и обуславливает учащение дыхания. Повышение концентрации углекислоты в альвеолярном воздухе на 0,2 % увеличивает легочную вентиляцию вдвое против нормы. В помещениях для людей концентрация углекислого газа в воздухе не должна превышать 0,1 %, а на скотных дворах — 0,25 %.

Дыхание зависит от функционального состояния сердечно-сосудистой, мышечной и других систем. На дыхание животных оказывает влияние время года, уровень кормления и условия содержания. В жаркое время дыхание становится частым, но поверхностным.