Волновые процессы в зрительной коре мозга

Делается попытка обосновать функциональную полезность ритмов мозга, в частности, а-ритма. Авторы считают вполне доказательным такое обоснование. Однако, предлагаю с самого начала допустить одно объяснение, которое вообще не упоминалось: ритмы мозга - результат сохранения образов в кратковременной памяти, т.е. кольцевые возбуждения структур мозга за счет обратных связей, что и позволяет удерживать образ (профиль возбуждения). Безусловно, такие кольцевые возбуждения (реверберации) должны порождать и соответствующую ритмическую активность. С этой точки зрения образы, вспоминающиеся при закрытых глазах - в чистом виде порождают такую активность, а с открытыми - должна добавляться и активность воспринимаемого образа, которая принципиально не статическая (из-за микродвижений глаз и т.п.).

Волновые процессы в зрительной коре мозга

В 1920-х годах немецкий электрофизиолог и психиатр Г.Бергер (1873—1941) впервые зарегистрировал биоэлектрическую активность (в виде колебаний потенциалов) мозга человека. С тех пор приложено много усилий, чтобы понять, имеют ли такие колебания какое-то функциональное значение или всего лишь сопутствуют нейронной активности и служат индикатором состояния мозга. Сегодня мы знаем, что работа этого важнейшего органа человека основана на передаче электрических сигналов, которые одновременно генерируются множеством нервных клеток. Электрическую активность всего мозга можно представить как шум огромной толпы, миллиарды членов которой разговаривают одновременно. Ни у кого не вызывает сомнений, что голос отдельного нейрона важен в этом общем шуме — ведь именно нервная клетка участвует в анализе и переработке информации. А вот относительно всей многоголосицы ясности нет до сих пор.

Суммарная электрическая активность мозга (шум огромной толпы) записывается с помощью электроэнцефалографа, который регистрирует колебания электрических потенциалов в нескольких частотных диапазонах, или ритмах. Все вместе они формируют электроэнцефалограмму (ЭЭГ), анализируя которую, нейрофизиологи пытаются понять, как работает мозг.

Здесь речь пойдет только об одной его функции — зрительной — и об одном виде электрической активности, отраженной на ЭЭГ, о так называемом альфа-ритме, т.е. колебаниях электрических потенциалов с частотой от 8 до 13 Гц. В этом диапазоне частота ритма индивидуальна, но есть он практически у каждого человека и особенно мощно проявляется в зрительной области (она находится в затылочной части обоих полушарий) коры большого мозга в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами.

Гипотетическая связь размера опознаваемых треугольников с ходом распространения альфа-волны (показана цветом) и с последовательностью ее фаз (внизу). По гипотезе Питса и Мак-Каллока, волна движется из центра коры к периферии, последовательно считывая информацию о зрительном образе. Поэтому мелкие фигуры должны опознаваться раньше других (фаза 1), а крупные — позже всех (здесь фаза 3).

Альфа-ритм, как и электрическая активность мозга в диапазоне других частот, многие годы был предметом фундаментальных исследований, но теперь перекочевал в прикладные и полуприкладные работы. Это связано, видимо, с тем, что большинство подходов к анализу его роли исчерпали себя и оказались непродуктивными. Несмотря на множество специальных руководств и ряд журналов, заполненных статьями по ЭЭГ, значение альфа-ритма для работы мозга до сих пор дискуссионно, если не сомнительно.

Неясны и механизмы генерации этого ритма. Так, все еще преобладает точка зрения, что альфа-ритм — это колебания потенциалов, синхронно развивающиеся во всей зрительной коре, т.е. стоячая волна. Между тем много лет назад американские исследователи — математик У.Питс и невролог У.Мак-Каллок — предложили гипотезу сканирования, связанную именно с этим ритмом [1]. По их мнению, альфа-ритм отображает сканирование зрительной коры, считывание с нее информации движущейся волной возбуждения. Напомним, что в первичной проекционной области зрительной коры, куда приходят сигналы из сетчатки глаза через подкорковый зрительный центр, соблюдается так называемая ретинотопия. Это означает, что видимый мир, спроецированный на сетчатку (ретину) оптической системой глаза, отображается в коре принципиально такой же картиной возбуждения. Недаром зрительную кору называют корковой экранной структурой.

Распространение альфа-волны по зрительной коре. Согласно гипотезе Питса и Мак-Каллока, эта волна начинает свой ход (фаза 1) из центра корковой проекции поля зрения (ц.п.з.) к периферии. Однако экспериментальные результаты показывают обратное направление — от периферии к центру.

Авторы гипотезы сканирования предположили, что через каждые 100 мс в центре этого коркового экрана возникает волна возбуждения, которая распространяется за такое же время до его границ. Эта движущаяся волна суммируется в каждом нейроне с возбуждением, пришедшим из сетчатки глаза, тем самым повышая уровень деполяризации нервных клеток, расположенных все дальше от центра зрительной коры. В результате с корковой экранной структуры последовательно считывается, сканируется, зрительная информация, которая передается затем в другие области коры, где производится дальнейший анализ информации и опознание образов. Авторы придавали весьма большое значение альфа-ритму и без излишней скромности назвали свою статью “Как мы познаем Вселенную. Восприятие слуховой и зрительной информации” *.

* Позже, через 10 лет, Питс и Мак-Каллок стали соавторами знаменитой статьи Дж.Леттвина и Т.Матурано “Что глаз лягушки рассказывает мозгу лягушки”, в которой были впервые описаны нейроны-детекторы. К сожалению, это замечательное достижение не удостоилось Нобелевской премии вместе с Д.Хьюбелом и Т.Визелом (о них см.: Лауреаты Нобелевской премии 1981 года. По медицине — Р.Сперри, Д.Хьюбел, Т.Визел // Природа. 1982. №1. С.105—107).

Мысль о сканирующей волне возникла не на пустом месте. Авторы заметили сходство структуры основных пучков нервных волокон в зрительной и слуховой коре со схемами устройств для автоматического управления зенитным огнем, разработанных в конце второй мировой войны. На это интересное совпадение обратил внимание и отец кибернетики Н.Винер, давший теоретической работе Питса и Мак-Каллока высокую оценку.

Несомненно, что эта идея, окажись она верной, была бы очень важна как для понимания последовательности переработки зрительной информации, так и для оценки функционального значения альфа-ритма. Однако строгие доказательства гипотезы отсутствовали. Экспериментально сам сканирующий процесс не был обнаружен, а косвенные данные оказались противоречивыми — одни из них подтверждали следствия, вытекающие из гипотезы, другие — нет.

Чтобы подтвердить или опровергнуть гипотезу Питса и Мак-Каллока, в середине 80-х годов мы начали специальные опыты.