2015-05-05
233
Опознание формы геометрических фигур. В то время проверить гипотезу об альфа-сканировании можно было лишь косвенно, так как существовало много методических ограничений. Мы провели 285 управляемых компьютером экспериментов, в которых перед испытуемыми (их было 29 человек) ставилась задача опознать форму геометрических фигур разного углового размера. Мы исходили из простого следствия гипотезы: если альфа-ритм распространяется из центра зрительной коры, то мелкие изображения, контур которых там и проецируется, будут опознаваться лучше при их предъявлении испытуемому на ранних фазах альфа-волны, а более крупные, “локализованные” на периферии, — на относительно поздних *.
* Точные фазы волны в то время было невозможно установить, поскольку сигналы от изображений разного размера приходят в зрительную кору с разной задержкой. Но это не имело принципиального значения для наших опытов, поэтому здесь говорится только о последовательности фаз альфа-волны — относительно ранних или относительно поздних.
|
|
|
В экспериментах компьютер в случайном порядке, на короткое время, предъявлял на экране геометрические фигуры разной формы и углового размера (от 0.7 до 16°) во время одной из четырех фаз альфа-волны или же — в контрольной серии — вне всякой связи с какой-либо из них.
Как мы и предполагали, вероятность опознания фигуры увеличивалась, если ее запуск производился в соответствующую ее размеру фазу [2, 3]. Но что было неожиданным, так это противоположная предсказанной связь между размером фигуры и фазой волны: если изображения на экране возникали в ранние фазы, лучше опознавались более крупные фигуры, а в поздние — наоборот, мелкие.
Таким образом, мы косвенно подтвердили следствие гипотезы Питса и Мак-Каллока о распространении волны возбуждения по зрительной коре. Однако из наших опытов следовало, что альфа-волна движется не от центра к периферии корковой проекции поля зрения, как предполагали авторы гипотезы, а наоборот — от периферии к центру. Мы полагаем, что каждые 80—120 мс (период альфа-ритма у разных испытуемых) в корковой проекции ближней периферии поля зрения (9—12° от его центра) генерируется волна, которая равномерно перемещается к центру и достигает его за три четверти альфа-периода, т.е. примерно за 75 мс.
Распознавание направления движения стимула. Естественно было предположить, что с фазами альфа-волны связано распознавание не только формы изображения, но и направления его движения. Чтобы выяснить, так ли это, вызванная быстро движущимся по экрану световым пятном волна коркового возбуждения пускалась либо в одном направлении с распространяющейся альфа-волной, либо — навстречу ей. Испытуемые должны были ответить, к центру экрана или к периферии движется световое пятно, создаваемое компьютером. В этой серии экспериментов соблюдались те же условия: в опыте начало движения зрительного стимула совпадало с одной из фаз альфа-ритма, в контроле синхронизация полностью отсутствовала.
|
|
|
Известно, что человек лучше опознает центростремительное направление. (Это связано, по-видимому, с большей биологической значимостью для человека сигналов, которые появляются на периферии поля зрения в связи с их новизной и возможной опасностью.) В контроле так и было. Но в опыте это предпочтение сменялось на противоположное: испытуемые лучше распознавали центробежное направление — навстречу альфа-волне [4, 5]. Такое предпочтение в опознании вполне объяснимо. Известно, что восприятие движения основано на активации нейронов зрительной коры, обладающих высокой чувствительностью к его направлению. А поскольку активация зависит от пространственно-временного градиента входного сигнала, который бывает наибольшим при встречном движении двух волн (центростремительной альфа-волны и центробежной волны, вызванной светом), то естественно, что именно в этом случае и улучшаются показатели распознавания. Так подтвердилось еще одно следствие гипотезы Питса и Мак-Каллока.
Зависимость вероятности (отложена по вертикали) опознания геометрических фигур разного размера от момента их предъявления, т.е. от фазы альфа-волны. При хаотическом предъявлении в контрольных опытах эта вероятность одинакова и принята за ноль (координатная плоскость). Видно, что распознавание более крупных фигур улучшается по сравнению с контролем, если они предъявляются на ранних фазах альфа-ритма, а более мелких — на поздних фазах.
Возникновение зрительных иллюзий. Из гипотезы сканирования вытекает еще одно следствие: ритмическая фотостимуляция с частотой альфа-ритма может создать в зрительной коре квазистробоскопический эффект. Мы решили проверить, способны ли ритмические вспышки света, создающие в зрительной коре диффузную волну возбуждения, “заморозить”, остановить альфа-волну в некий момент движения и тем вызвать ее зрительное восприятие как неподвижного изображения. Следует сказать, что еще в 50-х годах английский нейрофизиолог У.Уолтер описал появление некоторых иллюзорных зрительных образов при вспышках света.
В наших опытах человек сидел с закрытыми глазами перед лампой стробоскопа, частоту вспышек которого компьютер менял в случайном порядке. При возникновении зрительной иллюзии испытуемый нажимал на ключ и компьютер фиксировал частоту, на которой образ появлялся. Судя по словесным описаниям и зарисовкам восприятий, испытуемые видели светящиеся кольца, круги, спирали или решетки с косо пересекающимися линиями [6, 7]. Примечательно, что в многократных повторах у каждого испытуемого преобладал один и тот же тип иллюзии. Раз возникнув, она могла двигаться: спираль или диск медленно вращались, образ пульсировал, удаляясь или смещаясь в сторону, менял цвет.
Индивидуальная, доминирующая в спектре мощности ЭЭГ, частота альфа-ритма и оптимальная частота стимуляции (ее диапазон у разных людей колебался от 6.5 до 13.8 Гц) для получения четкого иллюзорного эффекта оказались тесно связанными. Характерно, что вероятность восприятия круга и спирали значимо снижалась даже при небольшом изменении частоты стимуляции, а образ решетки возникал на частотах более низких или высоких по сравнению с теми, которые вызывали иллюзии круга и спирали.
Итак, в этой серии опытов подтвердилось третье следствие исходной гипотезы. Наши испытуемые “увидели”, т.е. иллюзорно восприняли как реальный зрительный образ собственную волну альфа-ритма, как бы остановленную в тот или иной момент ее распространения по зрительной коре.
|
|
|
На чем основан этот эффект? Можно думать, что возбуждение, создаваемое вспышками, изоритмичными с альфа-волной, доводит до порога восприятия обычно невидимое (подпороговое) ее распространение. Наши результаты свидетельствуют в пользу кольцевой формы сканирующей волны, так как именно круг или кольцо были наиболее характерными иллюзиями у испытуемых. Что касается спирали, то она чаще возникала при небольшом рассогласовании частот стимуляции и альфа-ритма, в то время как решетка — при более значительном их отличии.
Движущиеся волны и зрительные иллюзии. Мы решили проверить также, связаны ли описанные иллюзии с движущимися волнами ЭЭГ, так как казалось логичным, что и эти волны могут отражать работу сканирующего механизма. Дело в том, что движение волны возбуждения в зрительной коре может вызвать последовательное смещение максимума потенциала по поверхности коры большого мозга. В электрофизиологии это смещение и принято называть движущимися волнами. На динамических картах альфа-потенциалов мозга удается выделить несколько фокусов, или полюсов, каждый из которых перемещается по своей траектории. Если проанализировать такие карты, можно выяснить, совпадает ли с каким-либо направлением движения та или иная иллюзия, вызванная у испытуемых ритмической фотостимуляцией.
Возникновение зрительных иллюзий. При фотостимуляции с частотой альфа-ритма обычно появляются иллюзии в виде круга, спирали или решетки (вверху), причем четко проявляется связь частоты фотостимуляции для их вызова с доминирующей у каждого испытуемого частотой альфа-ритма (в середине). Примечательно, что рассогласование этих частот на 1—2 Гц приводит к снижению вероятности возникновения любой иллюзии, особенно — круга (внизу).
Карты альфа-потенциалов (с шагом 4 мс) мы строили на основе ЭЭГ испытуемых, которые находились в условиях наибольшего проявления альфа-ритма, т.е. спокойно сидели закрыв глаза. Движущиеся волны обнаруживали, сравнивая ЭЭГ, полученные до и во время фотостимуляции, и ранжировали их по 10 траекториям. Каковы же были результаты?
|
|
|
Во-первых, на серии динамических карт, отражающих волну, которая двигалась от затылка ко лбу, мы увидели, что отрицательный полюс потенциала, находящийся в затылочной области коры, распространяется в том же направлении [8]. Во-вторых, удалось выявить, что конкретные иллюзии возникали на фоне определенной траектории волны. Например, круг и спираль появлялись в том случае, если волна двигалась от затылка ко лбу, а решетка — при траектории, направленной от левой затылочной области коры к правой лобной. Следовательно, связь между видом иллюзии и направлением движения альфа-волны существует.
