Теперь более детально рассмотрим структуру светочувствительных нейронов и механизм фоторецепции. Начнём с палочковых клеток.
Компоненты палочкового нейрона
| Как мы уже знаем, в каждой такой клетке имеется 3 отдела:
периферический - дендрит, или палочка;
средний - ядросодержащая часть и
центральный - аксон.
| Схема - палочковый нейрон
|
Сегменты дендрита (палочки)
| 1. а) В свою очередь, в периферическом отделе (дендрите, или палочке) палочкового нейрона различают 2 сегмента:
наружный (1) и
внутренний (2).
б) Между ними находится узкий связующий отдел (3), часто называемый ресничкой.
2. Фоторецепция осуществляется
наружным сегментом.
|
II. Наружный сегмент палочки
Мембранные диски с родопсином
| 1. В наружном сегменте находится
около 1000 плоских мембранных дисков (4), расположенных друг над другом в виде стопки.
2. а) Мембрана дисков содержит
множество молекул светочувствительного белка родопсина, которые пронизывают её насквозь.
б) Небелковая часть этого белка - ретиналь, окисленная форма ретинола (витамина А).
|
Обновление дисков: скорость и механизм
| а) Диски постоянно образуются в нижней части наружного сегмента
путём инвагинации его плазматической мембраны.
б) С такой же скоростью (примерно 100 за сутки) происходит
фагоцитоз дисков в верхней части наружного сегмента клетками пигментного эпителия (см. выше).
в) Так что за 10 суток совершается обновление всех дисков.
|
Ритмичность обновления
| а) В этом процессе (обновлении дисков) отмечается суточная (циркадная) ритмичность.
б) В частности, у палочковых клеток
образование новых дисков происходит ночью,
а отделение и фагоцитоз пигментоцитами старых дисков - утром.
|
Na + -каналы
| а) В плазматической мембране наружного сегмента содержатся Na+-каналы.
б) В отличие от других возбудимых клеток, здесь эти каналы в покое (в темноте) не закрыты, а открыты, отчего
постоянно имеется ток ионов Na+ в клетку и трансмембранный потенциал является невысоким.
|
IV. Внутренний сегмент палочки
Na +, К + - насос
| а) Для поддержания постоянного тока ионов Na+ вклетку по градиенту концентрации (через каналы наружного сегмента)
в плазмолемме внутреннего сегмента активно функционирует Na+,К+-насос.
б) Он откачивает ионы Na+ изклетки против градиента концентрации.
|
Кругооборот ионов Na +
| Получается своего рода кругооборот ионов Na+: они
через Na+-каналы поступают в клетку в наружном сегменте,
диффундируют во внутренний сегмент,
удаляются из клетки Na+,К+-насосом
и диффундируют во внеклеточной среде к области наружного сегмента.
|
Мито- хондрии
| Энергия для работы насоса вырабатывается в многочисленных митохондриях (5), которые также содержатся во внутреннем сегменте
|