Возрастная структура популяции

Возрастная структура популяции — отражает интенсивность размножения, уровень смертности и скорость смены поколений. Для каждого вида и каждой популяции свойственен свой тип соотношений возрастных групп.

Такие особенности вырабатываются в процессе эволюции как адаптации к конкретным условиям среды.

У растений возрастная структура популяций определяется биологическими особенностями вида:

1.Периодичностью плодоношения

2. Числом семян и вегетативных зачатков

3. Способностью к омоложению

4. скорость перехода от одного возраста к другому для однолетних и многолетних растений.

5. длительностью жизненного цикла.

На возрастную структуру популяций животных влияют:

1. Соотношение рождаемости и смертности в различных возрастных группах.

2. Общая продолжительность жизни.

3. Интенсивность размножения.

4. Время достижения половой зрелости.

5. Человеческая деятельность.

В популяциях выделяют 3 экологических возраста:

1) до наступления половой зрелости (препродуктивный или ювенильный период)

2) период репродукции (генеративный)

3) пострепродуктивный (сенильный) период.

У животных более длителен репродуктивный период, в котором различают: молодых, средневозрастных и стареющих особей, сохраняющих способность к размножению.

При коротком предрепродуктивном периоде популяции могут быстро восстановить свою численность за счет увеличения плодовитости. В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые не могут интенсивно размножаться. В стабильных популяциях соотношение молодых и старых особей примерно одинаково, уменьшаются представители всех возрастных групп, и поддерживается приемлемый уровень численности для воспроизводства и сохранения популяции. Следствием правила максимальной рождаемости служит правило Лотки (1925) — о стабильности возрастной структуры:

«Любая природная популяция стремится не только к максимальной рождаемости, но и к сложившейся в течение многих поколений возрастной структуре и закономерному распределению особей по возрастам»

Правило Лотки дополняется положением о стабильности соотношения полов в популяции. В большинстве случаев, если в популяциях существует дифференциация по полу, это соотношение составляет 1:1, но это соотношение не универсально. Например, в популяциях серебряного карася один самец приходится на 17 самок (1:17), и в зависимости от складывающихся экологических условий у этого вида в течение сезона может происходить инверсия пола.

Соотношение полов может меняться с возрастом: у человека в детском возрасте на 100 девочек приходится 106 мальчиков, к 50-ти годам 100 женщин на 85 мужчинам, к 80 годам 100:50.

Самки и самцы в популяциях могут различаться по образу жизни, объектам питания(млекопитающих кусают только самки комаров), темпу роста, срокам полового созревания.

У некоторых видов мух популяции образованы самками, размножающихся партеногенезом.

Лучше всего половая и возрастная структура популяций может быть представлена в виде возрастных пирамид. На таких пирамидах можно отображать не только живых, но и погибших представителей каждого пола (см. учебники А.С. Степановских), тогда по такой пирамиде можно судить о смертности и рождаемости по возрастам. Возрастные пирамиды можно построить подобно трофическим:

Если в такой пирамиде основание широкое (1, 2) — это означает, что рождаемость превышает смертность, численность популяции растет. Если молодых особей меньше старших, то можно говорить о сокращении численности (3). Первая пирамида соответствует массовому размножению популяции. Вторая — стабильной популяции. Третья — сокращающейся популяции.

Рост популяций подразумевает не только увеличение численности, происходящее в результате превышения рождаемости над смертностью, но и увеличение биомассы особей.

Рост — характеристика и отдельной особи и популяции, означающая увеличение ее массы. Для бактерий выделено 4 фазы роста: 1 — лагфаза равномерного роста, 2 — логарифмическая фаза ускоренный рост, 3 — стационарная фаза, 4 — фаза замедления роста. Такой тип роста зависит от плотности популяции, которая связана с интенсивным использованием и последующим истощением пищевых ресурсов при одновременном накоплении в среде экзометаболитов — продуктов жизнедеятельности, имеющих токсическое значение.

Популяция может характеризоваться генетической структурой — разделением на группы особей, имеющих разнообразные генотипы.

Генетическая структура характеризуется изменчивостью генотипов частотами встречаемости отдельных генов, возможностями обмена генетической информации как внутри популяции, так и между ними. В каждой популяции встречаются как гомозиготные так и гетерозиготные особи. Все природные популяции гетерогенны (различны по генотипам) и насыщены мутациями. При отсутствии давления внешних факторов гетерогенность популяций должна сохраняться в определенном равновесии, что отражено в законе Харди-Вайнберга. Для каждой популяции характерен определенный уровень генотипического и фенотипического полиморфизма — разнообразие признаков организмов, находящихся под совместным контролем генов и экологических факторов. Благодаря наличию мутаций один и тот же генотип в разных условиях способен привести к появлению различающихся фенотипов. Разнообразие генотипов (генотипическая изменчивость или полиморфизм) зависят от размера популяции и внешних факторов, влияющих не ее структуру. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает вероятность близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие популяций и видов, и увеличивает угрозу вымирания.

Гомеостаз популяции

На индивидуальном уровне гомеостаз — сохранение постоянства внутренней среды организма. Устойчивость популяций, их относительная самостоятельность и реальные отличия от многих других популяций определяется тем, насколько структура и внутренние свойства сохраняют свои особенности на фоне изменчивых условий существования. Принцип поддержания гомеостаза популяций как целостных биологических систем заключается в поддержании динамического равновесия со средой. Под гомеостазом популяции понимается сохранение и поддержание во времени и пространстве половозрастной и генетической структуры, обеспечивающих оптимальное существование при максимальной адаптации к конкретным условиям среды. При всем многообразии механизмов популяционного гомеостаза, их можно сгруппировать по трем направлениям:

1. Поддержание пространственного распределения

2. Сохранение генетической структуры

3. Регуляция плотности.

Все формы взаимодействия популяции со средой и осуществление общепопуляционных функций базируются на физиологических и поведенческих реакциях отдельных особей. Каждая особь одновременно является и источником и получателем информации о состоянии окружающей среды. Совокупность восприятия и передачи информации для всей популяции формирует общую адаптивную реакцию всей популяции, направленную на сохранении гомеостаза. Главным регулятором динамики численности и плотности популяций является соотношение между рождаемостью и смертностью. Его величина может определяться как внутренними эндогенными факторами (совокупностью генотипов, плодовитостью, сроками полового созревания); так и внешними экзогенными факторами (комплексом абиотических факторов, емкостью среды, объемом ресурсов данной территории, миграцией и эмиграцией отдельных особей). Для большинства видов наибольшая смертность отмечена в раннем онтогенезе. На начальных этапах развития большее значение имеют эндогенные факторы, но в дальнейшем их роль ослабевает, и решающее значение для выживаемости приобретают экзогенные факторы (прежде всего количество и качественные характеристики пищи), которые в основном и определяют динамику численности.

Биотический репродуктивный потенциал — совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, его реализация может привести к достижению максимальной численности при благоприятных условиях среды и отсутствии сдерживающих факторов. Рост популяции может быть столь быстрым, что может привести к вспышке численности (популяционному взрыву), при этом повышение плотности сверх оптимальной оказывает неблагоприятное воздействие на популяцию. По степени важности фактора смертности можно выделить:

1. Предел, обусловленный общим количеством ресурсов (исчерпанием кормовой базой и сокращением жизненного пространства)

2. Внутривидовая конкуренция

3. Болезни

4. Хищники.

Учитывая разные соотношения биотического потенциала и смертности, численность любой популяции является непостоянной и характеризуется подъемами и спадами, которые в синтетической теории эволюции называются «волнами жизни». Для природных популяций свойственен циклический характер динамики численности, охватывающий различные пространства и промежутки времени.

А.С. Мончадский (1962) все экологические факторы, влияющие на динамику численности популяций, разделял на первично-периодические (температура и солнечная радиация), вторично-периодические (атмосферная влажность, кормовая база, внутривидовые отношения) и непериодические (осадки, ветер, течения, паразиты, хищники, болезни). Ведущую роль в формировании циклов численности он отводил вторично-периодических факторов, т.к. к первично-периодическим вырабатываются эффективные адаптации в процессе эволюции, а непериодические влияют на численность популяций случайным и непредсказуемым образом.

В природных условиях вероятность того, что сочетание факторов окажется максимально благоприятным, очень невелика, и в реальности абиотические и биотические факторы становятся лимитирующими, а их сочетание называют сопротивлением среды. Оно сильнее всего действует на молодых особей, которые недостаточно приспособлены и чаще страдают от недостатка воды, пищи, от нападения хищников, болезней и т.д.

Равновесное состояние популяций, их гомеостаз определяется соотношением между биотическим потенциалом и сопротивлением среды.

Биотический потенциал:

1. Высокая рождаемость и плодовитость.

2. Способность к расселению и захвату новых территорий

3. Внутренние защитные механизмы (иммунитет, морфологические и физиолого-биохимические адаптации)

4. Толерантность — способность выдерживать неблагоприятные воздействия

Сопротивление среды:

1. Нехватка воды, пищи или питательных веществ

2. Недостаток подходящих мест обитания

3. Неблагоприятные погодные условия

4. Конкуренты

5. Хищники

6. Болезни и паразиты.

Рост, снижение или постоянство численности популяций, периодические спады или популяционные взрывы возникают при нарушении баланса между биотическим потенциалом и сопротивлением среды, которые называют — внутренним динамическим равновесием популяции.

Тип динамики численности тесно связан с особенностями биологии отдельных видов и внутри видовых групп. Разные типы динамики численности отражают разные жизненные стратегии, направленные на повышение вероятности выживания и оставления жизнестойкого потомства. Такие представления лежат в основе концепции экологических жизненных стратегий Мак-Артура и Уилсона. В экологии чаще всего рассматриваются экологические стратегии r-видов и К-видов применительно к животным.

r — константа скорости роста численности популяции при оптимальных условиях и без давления ограничивающих факторов (иначе говоря – репродуктивный потенциал). Высокое значение r свидетельствует о быстром размножении, r-виды чаще всего быстро заселяют нарушенные места обитания.

Виды с низким значением r называют К-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия. Под К понимается максимальное число организмов, которое может существовать в реальных условиях среды, поэтому величину К иногда называют поддерживающей емкостью среды.

Характерные особенности r- и К-видов

Характеристики	r-виды	К-виды
1. Скорость размножения	Высокая, связана с большой плодовитостью и коротким временем генерации.	Низкая, с небольшой плодовитостью и продолжительным временем генерации.
2. Условия размножения	Скорость не зависит от плотности популяции.	Скорость зависит от плотности популяции, быстро увеличивается при ее падении и наоборот.
3. Скорость расселения и устойчивость на новой территории.	Расселяются широко и в больших количествах, у животных может мигрировать каждое поколение. Вид не всегда устойчив на новой территории.	Расселяется медленно. Вид на данной территории устойчив.
4. Размеры особей	Небольшие.	Крупные, а у растений большие корни и мощная древесина.
5. Продолжительность жизни	Малая.	Большая.
6. Энергетические особенности	Размножение идет с большими затратами энергии, при этом вещество и энергия распределяются между многими потомками и используются более эффективно.	Размножение с малыми затратами энергии. Родители заботятся о потомстве. Большая часть вещества и энергии расходуется на вегетативный рост.
7. Устойчивость местообитания	Небольшая во времени, организмы могут поселятся на открытых местах.	Места обитания устойчивые, сохраняются долго. Организмы слабо приспособлены к открытой местности.
8. Конкурентоспособность	Слабая	Сильная
9. Эврибионтность	Высокая	Низкая, так как встречается высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях.
Примеры	Бактерии, однолетние растения, тля, вредители.	Многолетние растения, крупные насекомые, хищные птицы, человек.

Одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, и в одном и том же биотопе могут спокойно сосуществовать виды и с r- и с К-стратегией, между которыми в большинстве случаев существуют многочисленные переходные формы.

Аналогичные типы жизненных стратегий выделены русским ботаником Раменским для растений:

1) Виолентные виды — конкурентоспособные, с высокой жизнестойкостью и возможностями быстрого освоения новых территорий, что соответствует r-стратегиям у животных.

2) Патиентные виды — устойчивые к неблагоприятными воздействиям, способны осваивать местообитания, недоступные другим, что соответствует К-стратегии у животных

3) Экспелерентные виды — способные к быстрому размножению, активно расселяющиеся и осваивающие места с искусственно нарушенными условиями, соответствует r-стратегиям.

r-стратегии у растений характеризуются конкурентоспособностью за счет быстрой реакции на увеличение доступности ресурсов в благоприятные периоды. Периоды с низкой доступностью ресурса такие виды переживают в толерантной стадии приспособления (виоленты), или в скрытой латентной стадии (экспелеренты). Виды с К-стратегией обладают конкурентоспособностью за счет низкой пороговой концентрации ресурсов среды.

Сравнительная характеристика жизненных стратегий у растений:

Патиенты	Виоленты	Экспелеренты
Произрастание в благоприятных условиях	Большая биомасса в благоприятных условиях	Произрастание в благоприятных условиях
Отрицательная реакция на нарушения условий обитания	Отрицательная реакция на нарушения условий обитания	Положительная реакция на нарушения условий обитания
Невысокое репродуктивное усилие	Высокое репродуктивное усилие при крупных размерах семян	Высокое репродуктивное усилие при малых размерах семян
Невысокий запас жизнеспособных семян в почве	Практическое отсутствие семенного запаса в почве	Высокий запас жизнеспособных семян в почве