Еще в XVII в. заметили, что численность популяций растет по закону геометрической прогрессии, а уже в конце XVIII в. Томас Мальтус (1766—1834) выдвинул известную теорию о росте народонаселения в геометрической прогрессии. Эта закономерность роста выражается кривой, изображенной на рис. 2.
На современном математическом языке эта кривая (рис. 2, а) отражает экспоненциальный рост численности организмов и описывается уравнением
Nt = Noert,
Nt — численность популяции в момент времени t;
No — численность популяции в начальный момент времени t0;
е — основание натурального логарифма (2,7182);
r — показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяции.
Экспоненциальный рост возможен только тогда, когда r имеет постоянное численное значение, так как скорость роста популяции пропорциональна самой численности: ∆N/∆t= rN, а r — const.
Рис. 2. Экспоненциальный рост гипотетической популяции одноклеточного организма, делящегося каждые 4 часа (%): а — арифметическая шкала; б— логарифмическая шкала
Если численность отложить в логарифмическом масштабе, то кривая приобретает вид прямой линии (рис. 2, б).
Таким образом, экспоненциальный рост численности популяции — это рост численности ее особей в неизменяющихся условиях. Но такие условия невозможны в природе. Если бы это было не так, то, например, обычные бактерии дали бы такую массу органического вещества, которая могла бы покрыть весь земной шар слоем толщиной в 2 м за 2 ч.
Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной (r=0) либо ее уменьшить, т.е. экспоненциальный рост замедляется или останавливается полностью и J-образная кривая как бы останавливается и выполаживается, превращаясь в так называемую S-образную кривую (рис. 3.3). В природе так и происходит — дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, что и описывается S-образной, или логистической кривой роста популяции.
В основе логистической модели (см. рис. 3) лежит простое допущение, что скорость роста популяции (rа) линейно снижается по мере роста численности вплоть до нуля при некой численности К. Итак, при начальной численности No (близкой к нулю) скорость роста имеет максимальное значение — rmax, а при N = К rа = 0. В результате решения уравнения логистической кривой получаем зависимость
Nt = K/1-[(K – N0)/ N0] e-rt;
где Nt — численность популяции в момент времени t; е — основание натурального логарифма.
Рис. 3. Логистическая модель роста популяции: а — кривая роста численности (N); б — зависимость удельной скорости роста (r) от численности (N); в — зависимость рождаемости (b) и смертности (d) от численности; К — предельная численность
Величину К называют еще биологической емкостью среды — степенью способности природного или природно-антропогенного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.п.) определенному числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения (Реймерс, 1990).