Логистическая модель роста популяции предполагает наличие некой равновесной (асимптотической) численности и плотности. В этом случае рождаемость и смертность должны быть равны, т.е., если b ≠ d, то должны действовать факторы, изменяющие либо рождаемость, либо смертность. Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически первые — это биотические, а вторые — абиотические факторы.
Влияние независимых от плотности факторов хорошо прослеживается на сезонных колебаниях численности планктонных водорослей. Например, в системе Манычских водохранилищ (Северное Предкавказье) диатомовые водоросли дают два «пика» численности — весной (конец апреля) и осенью (конец сентября), а в остальное время действуют (точнее, преобладают) зависимые от плотности факторы — конкурентная борьба на выживание с бурно развивающимися летом зелеными и сине-зелеными водорослями.
|
|
Помимо вышеописанной регуляции существует еще саморегуляция, при которой на численности популяции сказывается изменение качества особей. Различают саморегуляцию фенотипическую и генотипическую.
Фенотипы — совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза на основе данного генотипа. При большой скученности образуются разные фенотипы за счет физиологических изменений в организмах в результате стресс-реакции, вызываемой неестественно большим скоплением особей: у самок грызунов происходит воспаление надпочечников, что сокращает рождаемость; нехватка пищи вынуждает особей к эмиграции на новые участки, приводящей к большой их гибели, т.е. к сокращению численности.
Генотипические причины саморегуляции плотности популяций связаны с наличием в ней по крайней мере двух разных генотипов, возникших в результате рекомбинации генов. При этом возникают особи, способные размножаться с более раннего возраста и более часто, и особи с поздней половозрелостью и значительно меньшей плодовитостью. Первый генотип менее устойчив к стрессу при высокой плотности и доминирует в период подъема пика численности, а второй — более устойчив к высокой скученности и доминирует в период депрессии.
Примером генетических изменений являются известные с незапамятных времен насекомые — саранча, у которых имеются две разнокачественные группы — одиночная и стадная формы, морфологически существенно отличающиеся. В благоприятные по влажности года преобладают особи одиночной формы и популяция стабильна. В результате же нескольких подряд засушливых лет создаются условия для развития особей стадной фазы. У стадной формы вылупившиеся из яиц молодые особи {нимфы) быстро двигаются, лучше обеспечены водой и запасами питательных веществ, быстро развиваются, обладают ярко выраженной способностью собираться в группы, где процесс размножения идет очень быстро и с нарастающей скоростью.
|
|
Образовавшиеся огромные стаи переносятся ветром на громадные расстояния. Если учесть, что за день одна саранча съедает столько, сколько весит сама, то нетрудно представить колоссальные размеры бедствий. Именно такие нашествия насекомых рассматривались как одно из стихийных бедствий на Международном экологическом конгрессе в Йокогамме (1994).
Циклические колебания можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции. Так, у мышевидных грызунов Евразии и Северной Америки один период колебаний, состоящий из стадии подъема численности, пика, спада и депрессии, длится 3—4 года, иногда 5—6 лет, а у зайцев — около 10 лет.
Регуляция поддерживает численность популяции в пределах определенных границ, а при нарушении этих границ приводит к тому, что численность стремится вернуться в эти пределы. Это свидетельствует о важнейшей роли популяции как в генетико-эволюцион-ном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекающих на этом уровне биологической организации.
Основа: Коробкин В. И., Передельский Л.В.Экология в вопросах и ответах: учеб. пособие / В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. — Изд. 3-е, доп. и перераб. — Ростов н/Д: Феникс, 2006. — 384 с.